Динамика численности атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди (Clupea harengus harengus L.) в раннем онтогенезе

Термин атлантическо-скандинавская сельдь (Clupea harengus harengus L.) ввел в 1919 году А. Иогансен (Johansen, 1919) в качестве общего названия трех стад: норвежской весенне-нерестующей, исландской летне-нерестующей и исландской весенне-нерестующей сельдей. В данной работе рассматривается норвежская весенне-нерестующая сельдь, которая занимает важное место в экосистеме морей Северо-Восточной Атлантики и имеет большое значение в промысле многих стран. Популяция (стадо, запас) норвежской весенне-нерестующей сельди превосходит других морских сельдей по величине ареала, численности и протяженности миграций.

Сельдь нерестится на шельфе вдоль Норвежского побережья от 58° с.ш. до 70° с.ш. Личинки, выклюнувшиеся на Норвежском шельфе, переносятся на северо-восток вдоль норвежского побережья под воздействием прибрежного течения и заносятся в фиорды Норвегии и Баренцево море (Рыженко, 1938, 1939; Расс, 1939; Мантейфель, Марти, 1939; Марти, 1941, 1956, 1960; Марти? Вильсон, 1960; Марти, Юданов, 1962; Юданов, 1957, 1958, 1960, 1962; Селиверстов, Пенин, 1969, 1974; Селиверстов, 1970; Селиверстова, 1983; Крысов, Ергакова, 1990, 1990аRunnstrom, 1934, 1936; Devoid, 1961, 1963; Dragesund, 1970, 1970а).

С началом полового созревания, в возрасте 3−8 лет, а в основном 3−4 лет (Марти, 1956; Телкова, 1962, 1966, 1969; Селиверстова, 1969, 1978; Seliverstova, 1977; Runnstrom, 1936, 1941, 1941а), сельдь возвращается в Норвежское море, пополняя нерестовую часть популяции.

Исландии. С уменьшением численности она откармливалась в прибрежных водах Норвегии и зимовала в фиордах (Марти, 1956; Марти и Вильсон, 1960; Федоров, 1962; Юданов, 1957, 1960; Крысов, 1998; Devoid, 1963; Dragesund and Jakobsson, 1963; Dragesund and Ulltang, 1975; Dragesund, Hamre and Ulltang, 1980).

Описания промысла сельди известны с 15-века новой эры. Величина вылова и пути ее миграции сильно изменялись, очевидно, в соответствии с изменениями величины ее запаса (Hjort, 1914; Lea, 1914, 1929).

В 15−19 веках новой эры в Норвегии, основной стране прибрежного сельдяного рыболовства, были периоды, когда уловы сельди резко сокращались. О. Н. Лоберг (Loberg, 1864) отмечал, что у побережья Норвегии после 1576 г. сельдь вообще не ловилась. Только в начале 17-го века промысел ее возобновился. Резкие сокращения уловов сельди были в 1650—1700 гг., 1784−1795 гг., 1808−1833 гг.

Крупномасштабный промысел норвежской весенне-нерестующей сельди судами СССР начался в 1947 г. и, с перерывами, продолжается и в настоящее время. Отечественный вылов сельди в 1950 г. составлял 14,0 тыс. т или около 2% от общего международного вылова, а в начале 60-х годов увеличился до 350−490 тыс. т и составил уже 30−57% от общего вылова. В настоящее время промысел сельди квотируется, и российская квота вылова увеличилась с 15 020 тыс. т в конце 80-х годов до 150−170 тыс. т в конце 90-х годов. Кроме взрослой рыбы вылавливали «мелкую» и не достигшую половой зрелости — «жирную» сельдь. Промысел «мелкой» и «жирной» сельди вели только СССР и Норвегия (Марти, Федоров, Юданов, 1960, 1961). Советские суда прекратили вылов мелкой сельди в 1962 г., тогда как норвежские продолжали ловить неполовозрелую рыбу в огромных количествах до конца 60-х годов.

В конце 60-х годов чрезмерный пресс промысла на популяцию сельди и появление только одного урожайного поколения 1959 г. привели к катастрофическому падению запаса и вылова (Юданов, 1964; Бенко, Селиверстов, 1969; Бенко, 1973; Dragesund and Ulltang, 1975; Dragesund, 1970, 1970a). С 1969 г. СССР, Исландия и другие страны, а с 1972 г. Норвегия прекратили промысел сельди.

В середине 70-х годов на фоне благоприятных климатических условий появлялись поколения сельди, повышенной численности, однако, они оставались на уровне бедных.

В конце 80-х годов появление урожайного поколения 1983 г. привело к увеличению нерестового запаса до 2,0−2,5 млн. т (Хамре, 1990). В 1987 г., впервые после 20-летнего перерыва, СССР и Норвегия возобновили промысел сельди в Норвежском море. Позднее, в 1994 г., с началом миграций сельди в открытые районы Норвежского моря, к промыслу приступили Исландия, Фареры и промысловые суда стран Европейского сообщества.

В 1989;1992 гг. наблюдались средние и благоприятные условия для выживания молоди сельди (Krysov, Bjorke and Svendsen, 1995), что способствовало появлению двух урожайных (1991;1992 гг.) и двух средних по численности поколений (1989;1990 гг.). Массовое вступление этих поколений в нерестовое стадо привело, в середине 90-х годов, к восстановлению запаса сельди до уровня 50-х годов (8−14 млн.т.). В 1998 г. нерестовый запас сельди достиг 11 млн. т (Anon, 1999).

Анализ динамики численности запаса сельди показывает значительные колебания урожайности пополнения. За период с 1950 г. до середины 90-х годов было отмечено появление 5 (1950, 1959, 1983, 1991, 1992 гг.) урожайных и 5 средних (1960, 1963, 1989, 1990, 1993 гг.) по численности поколений. Они способствовали поддержанию относительно высокой численности нерестового запаса сельди в начале 60-х годов и восстановлению популяции в конце 80-х — начале 90-х годов. Во второй половине 60-х — первой половине 80-х годов популяция сельди находилась в депрессивном состоянии.

Описанные в литературе случаи прекращения прибрежного промысла сельди в 15−19 веках, очевидно связанные с низкой величиной запаса, не могли быть результатом чрезмерного вылова, поскольку в то время интенсивность промысла была не высокой. Как видно будет в дальнейшем, огромное влияние на формирование численности появляющихся поколений и популяции в целом оказывают абиотические и биотические факторы.

Долговременные и кратковременные колебания урожайности поколений рыб описаны многими авторами (Марти, 1960, 1968 Федоров 1962аMarty, Fedorov, 1963; Hjort, 1914; Lea, 1929; Devoid 1963; Klyahtorin, 1998). Ю. Ю. Марти (1968) сравнивал мощность бедных и богатых поколений сельди различных регионов. Он показал, что численность богатых поколений балтийской сельди превышает численность бедных в 2−3 раза, сельди Северного моря — в 8−10 раз, а норвежской весенне-нерестующей сельди — в 2530 раз. Е. Jlea (Lea, 1929) на примере поколения 1904 года оценивал разницу между численностью бедных и урожайных поколений в 94 раза. В 70−90-е годы соотношение численности между бедными и урожайными поколениями норвежской весенне-нерестующей сельди составляло 1/35−1/3900. Эти примеры показывают, что разница между урожайными и бедными поколениями у норвежской весенне-нерестующей сельди наиболее значительна по сравнению с сельдью других регионов. Изучая динамику численности сельди, Ю. Ю. Марти (1968) и С. С. Федоров (1962а) не установили какой либо периодичности в чередовании появления урожайных и бедных по численности поколений. В отдельные периоды богатые поколения появлялись через 10−20 летний срок, в другие — несколько лет подряд. Так, после урожайного поколения 1959 г. следующие сравнимые по численности поколения появились в 1983 и 1991 и 1992 гг.

Причины столь больших колебаний урожайности поколений сельди до конца не ясны. Одни авторы (Bridger, 1959, 1960; Blaxter, Hempel, 1963; Cushing, Harris, 1973) считали, что решающим фактором является воспроизводительная способность родительского стада. Другие (Марти, Федоров, Юданов, 1960, 1961; Селиверстов, Пенин, 1969; Крысов, Ергакова, 1990; Hjort, 1914, 1926; Lea, 1929; Runnstrom, 1941аKrysov, Bjorke and Svendsen, 1995) полагали, что основным условием появления богатых годовых классов сельди является достаточно высокая численность нерестового стада и благоприятные условия среды в течение короткого периода после выклева личинок сельди.

Известно, что численность поколений рыб формируется в раннем онтогенезе. Поэтому изучение ранних периодов жизни рыб имеет исключительно важное место в рыбохозяйственных исследованиях. Впервые изучение ранних стадий получило прикладное значение в работах В. Гензена и С. Апштейна (Hensen et Apstien, 1897), которые пытались определить численность нерестового стада трески и камбалы по уловам пелагической икры этих рыб в Северном море. В нашей стране исследования раннего онтогенеза промысловых рыб были начаты Т. С. Рассом (1937, 1939) в Баренцевом и Белом морях.

Далеко не всегда представляется возможным оценить весь комплекс абиотических и биотических факторов, влияющих на урожайность поколений, однако основные направления этих исследований известны. Еще в начале века И. Йорт (Hjort, 1914, 1926) выдвинул концепцию «критического периода», когда в период окончания желточной стадии личинки переходят на экзогенное питание. В это время личинки должны быть обеспечены достаточным количеством доступных пищевых организмов. Эта гипотеза нашла свое подтверждение в экспериментах по выращиванию личинок сельди в лабораторных условиях. В опытах, проведенных разными исследователями (Задорин, 1962; Селиверстов и Ленин, 1969; Soleim, 1940, 1942; Blaxter, 1956, 1962, 1963), показано, что после резорбции желточного мешка погибало от 23 до 87% личинок. JI.H. Лисивненко (1960) на примере весенней салаки Балтийского моря показал, что существует количественная связь между численностью личинок в период перехода на активное питание и численностью кормового зоопланктона. О. В. Карамушко и Л. И. Карамушко (1995), исследуя питание личинок трески, мойвы и др. промысловых видов рыб Баренцева моря, пришли к выводу о реальной зависимости их выживания от численности доступных им по размеру пищевых организмов.

На зависимость численности поколений норвежской весенне-нерестующей сельди от теплосодержания водных масс в Норвежском и Баренцевом морях указывали многие авторы (Ижевский, 1960, 1961, 1964; Федоров, 1962аМарти, 1956; Марти, Федоров, Юданов 1960, 1961; Богданов и Федоров, 1964; Бенко и Селиверстов, 1969; Крысов, Ергакова, 1990.). Вопросы особенностей дрейфа личинок сельди в районе нерестилищ и возможные отрицательные последствия их заноса в фиорды Норвегии рассматривались в работах Ю. К. Бенко и A.C. Селиверстова (1969), А. И. Крысова и Л. Р. Ергаковой (1990), А. И. Крысова, Г. Бьерке и Э. Свендсона (Krysov, Bjorke and Svendsen, 1995).

Несмотря на длительный период изучения норвежской весенненерестующей сельди вопросы формирования численности популяции и ее поколений на ранних стадиях не достаточно ясны. Настоящая работа содержит анализ материалов, полученных лабораторией пелагических рыб (ПИНРО) в результате изучения биологии сельди в Норвежском море в 19 509

1998 гг. Большая часть материалов последних 15 лет собрана и обработана автором.

Цель настоящей работы заключалась в изучении динамики и факторов, влияющих на формирования численности поколений норвежской весенненерестующей сельди на ранних стадиях развития, знание которых необходимо для прогнозирования и, в конечном итоге, рационального ведения промысла.

В соответствии с целью исследований в настоящей работе поставлены следующие задачи:

1. Выяснение особенностей формирования структуры нерестовой части популяции.

2. Оценка воспроизводительной способности нерестовой части популяции.

3. Оценка численности поколений сельди в раннем онтогенезе и факторов ее определяющих.

4. Прогнозирование численности поколений сельди на основе абиотических и биотических факторов.

ВЫВОДЫ

1. В 50−60-х гг. основной причиной изменения численности, биомассы популяции сельди и ее структуры был чрезмерный пресс промысла на взрослую и особенно неполовозрелую ее компоненту. Вылов молоди достигал по численности величин, сравнимых с численностью урожайных поколений. В 70−80-х годах медленное восстановление популяции было связано с низким уровнем нерестового запаса, когда даже при благоприятных условиях среды появлялись только бедные по численности поколения (за исключением поколения 1983 г.) В 90-х годах увеличение запаса, благоприятные условия среды и относительно невысокая интенсивность промысла, которая сочеталась с полным запретом вылова молоди сельди, привели к восстановлению биомассы запаса до уровня начала 50-х годов. Однако многовозрастная структура популяции так и не восстановилась.

2. В 1985;1998 гг. индивидуальная абсолютная плодовитость изменялась с возрастом. Наибольший прирост ИАП отмечался в возрасте от 3 до 8 лет, затем замедлялся. У рыб малочисленных по урожайности поколений в возрасте 4-х лет ИАП колебалась от 46,6 до 48,3 тыс. икринок, у урожайных — от 31,6 до 37,0 тыс. икринок. Разница ИАП у особей этих поколений хорошо заметна до 8- летнего возраста, затем различия исчезали. С уменьшением среднего возраста нерестовой части популяции уменьшалась ее средняя АП. Средняя абсолютная плодовитость в 50−60 гг. была выше, чем в 80−90 гг. Очевидно, что многовозрастная структура нерестового запаса является приспособительным свойством популяции и способствует поддержанию плодовитости на максимально высоком уровне.

3. Популяционная плодовитость сельди была максимальной в начале 50-х годов, когда нерестовый запас превышал 10 млн. т, имел многовозрастную структуру и состоял в основном из рыб старших возрастных групп с высокой индивидуальной плодовитостью.

Популяционная плодовитость была минимальной в период депрессивного состояния популяции в 70-х годах, затем постепенно увеличивалась в соответствии с ростом величины нерестового запаса в 80−90-х годах. Величина популяционной плодовитости сельди изменялась синхронно с величиной биомассы нерестового запаса и численностью половозрелых самок. В периоды, когда популяция сельди имела многовозрастную структуру, при относительно равной величине биомассы нерестового запаса и численности половозрелых самок, откладывалось почти в 2 раза больше икринок, чем при моновозрастной. Стабильное состояние популяции сельди обеспечивается не только высокими величинами биомассы и численности, но и сложной многовозрастной структурой, позволяющей компенсировать отрицательные изменения уровня воспроизводства.

4. Рассчитанный индекс численности личинок, в целом, отражает колебания урожайности поколений. Относительно высокий индекс численности личинок отмечался в 1950, 1959, 1964, 1989;1992 гг., когда появлялись средние и урожайные по численности поколения сельди. Коэффициент корреляции индекса численности личинок с «восстановленной» численностью 3-годовиков оказался достаточно значимым (R=0, 84 R2 =0,71 при Р близком 0).

5. Критический уровень по популяционной плодовитости определен как

25,4×10 икринок, по биомассе — 0,270 млн.т. Вероятность появления урожайного поколения при этом уровне ПП и биомассы нерестового запаса чрезвычайно мала.

Минимально допустимая популяционная плодовитость и биомасса нерестовой части запаса, которая предполагает сохранение естественных флюктуации численности поколений, составила 500,0×1012 икринок, при биомассе нерестового запаса 4 млн.т. При близкой к этому уровню ПП, на фоне хороших условий выживания, появилось урожайное поколение 1963 г., средние поколения 1964, 1966, 1989 гг. при средних условиях выживания и бедные по численности поколения при плохих условиях выживания.

Безопасный уровень популяционной плодовитости соответствует 1000×1012 икринок и нерестовой биомассе 8,1 млн. т. Близкие к этому уровню значения ПП наблюдались в 1951, 1952;1953 гг., когда при плохих условиях выживания было отмечено появление средних по численности поколений, а при большей величине ПП и средних условиях выживаниявысокоурожайного поколения 1950 г.

6. Наибольший практический интерес представляет минимальный уровень популяционной плодовитости и биомассы нерестовой части популяции. За 22-х летний период с 1967 по 1988 гг., когда он была

1 о значительно ниже 500,0×10 икринок и 4,0 млн. т, появлялись в основном бедные по численности поколения, за исключением урожайного поколения 1983 г., когда наблюдались исключительно благоприятные условия выживания сельди на ранних стадиях развития. Напротив, за 7 лет, с 1989 по 1995 г., с восстановлением минимального уровня и дальнейшим его увеличением, отмечено появление 2-х урожайных, 3-х средних и только 2-х бедных по численности поколений сельди. Полученная нами величина минимально допустимой биомассы меньше, чем используемая Рабочей группой ИКЕС, имеющая аналогичное функциональное значение, величина Вра, (5,0 млн. т). По нашему мнению, величина Вра> установленная на Рабочей группе ИКЕС, не имеет биологического обоснования, поскольку была рассчитана, как среднее арифметическое от величины нерестового запаса сельди в 1950;1997 гг. Следовательно, в качестве минимально допустимой величины биомассы сельди целесообразно использовать 4,0 млн.т.

7.Промысловая эксплуатация популяции норвежской весенненерестующей сельди должна вестись на уровне, не допускающем снижения ее воспроизводительной способности ниже установленного уровня,

80 исходя из биологически обоснованной минимально допустимой биомассы нерестового запаса 4 млн. т

8. Построенная регрессионная модель может быть использована для прогнозирования урожайности поколений с 3-летней заблаговременностью. Так, по нашей оценке, поколение 1997 г. (8,6 млрд. экз. 3-годовиков) может быть средним по численности, а поколение 1998 г. (30,3 млрд. экз. 3-годовиков) — урожайным.