Экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях среды

Актуальность темы

:

Изучение биоразнообразия природных флор в различных геохимических условиях необходимо для мониторинга изменения БР под влиянием антропогенных факторов. Исследование экологической дифференциации видов природной растительности в экстремальных геохимических условиях необходимо для оценки процессов техногенного нарушения растительного покрова на Севере России, наиболее уязвимого для антропогенного прессинга.

В районах усиливающейся добычи полезных ископаемых особенно актуально изучение ненарушенных растительных сообществ и особенностей их функционирования. В тундровом биоме актуальность таких исследований возрастает еще больше в связи с трудностями рекультивации растительности. Знание особенностей минерального питания растений необходимо для разработки адаптационно-физиологических основ технологий рекультивации.

Цель исследования: Изучить экологическую дифференциацию минерального питания видов растений во взаимосвязи с минеральным режимом почв в контрастных геохимических условиях в тундровой зоне. Задачи работы

1. Оценить экологическую дифференциацию видов на основе их экотопологической активности и охарактеризовать минеральное питание растений разных экологических групп во взаимосвязи с минеральным режимом почв;

2. Определить сравнительные особенности физико-химических свойств и элементного химического состава почв на ультраосновных, карбонатных и кислых горных породах;

3. Выявить отличия минерального питания растений горных тундр на ультраосповпых и карбонатных породах по сравнению с кислыми горными породами;

4. Оценить изменение минерального состава почв и растений в ряду геохимических элементарных ландшафтов;

5. Выявить в однотипных геохимических условиях особенности минерального состава растений в зависимости от таксономического положения;

Научная новнзна

Впервые в тундровом биоме на большом количестве видов изучено типологическое разнообразие минерального питания таксонов разного ранга и экологических групп на основных типах горных пород. В тундровой зоне такое подробное изучение минерального питания растений во взаимосвязи с минеральным режимом почв ранее не проводилось. Впервые в одном районе дана характеристика особенностей минерального питания видов растений локальных флор Полярного Урала в контрастных геохимических условиях. Теоретическое значение и практическая значимость

Для изучения проблем биологического разнообразия и распределения видов в контрастных экологических условиях важны сведения о минеральном питании растений и минеральном режиме почв. Данные о минеральном составе почв и растений ненарушенной тундровой растительности необходимы для регионального фонового мониторинга состояния окружающей среды Российской Арктики. В связи с трудностью восстановления нарушенной растительности практическое значение имеют сведения о минеральном питапии тундровых видов. Виды, специфичные для ультраосповных пород Полярного Урала, могут быть использованы при фиторекультивации нарушенных субстратов, например, отвалов рудников при добыче хрома. Гипераккумуляторы никеля: виды рода Alyssum и Thlaspi могут быть практически использованы для фитомелиорации при загрязнении тяжелыми металлами. Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на VII Молодежной конференции ботаников (С.Петербург, 2000), 3-й Российской биогеохимической школе «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Горно-Алтайск, 2000), 15th Int. Symposium on Environmental Biogeochemistry «Biogeochemical Processes and Cycling of Elements in the Environment» (Wroclaw, 2001), на Международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004) и др.

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Благодарности. Автор выражает благодарность за помощь в работе, научные консультации и обсуждение диссертации сотрудникам БИН вед. н. е., к. б.н. Алексеевой-Поповой Н.В., н.с., к.б.н. Дроздовой И. В., м.н.с. Беляевой А. И., м.н.с. Калимовой И.Б.- с.н.с., к.б.н. Кирцидели И. Ю., с.н.с., к. б. п. Холоду С. С. за помощь в экспедицияхи другим, принимавшим участие в обсуждении работы, также н.с., к.б.н. Коцеруба В. В., преподавателю кафедры биогеографии и охраны природы факультета географии и геоэкологии СПбГУ к.г.н. Н. В. Терехиной, сотрудникам Уральской государственной горно-геологической академии г. Екатеринбурга О. П. Сердюковой и В. Н. Довгополому.

Выводы

1. Выявлена экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях: наряду с группой амфитолерантных, или общих видов, распространенных на разных типах горных пород формируются группы видов, облигатно и факультативно связанных в изученном районе с определенным типом пород. Облигатные группы: серпентинофиты (8 видов) на ультраосновных породах — Alyssum obovalum, Arahis seplentrionalis, Cochlearia arctica и др., кальцефиты (6 видов) на карбонатных породахSaxifraga oppositofolia, Carex glacialis и др., ацидофиты (16 видов) на кислых породах — Salix mimmularia, Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus и др.

2. Установлены существенные различия свойств почв горных тундр на ультраосновных, кислых и карбонатных породах. По пределам значений актуальная кислотность почв па ультраосновных породах (6.45 — 7.03) отличается от почв на карбонатных (6.97 — 8.36) и особенно на кислых породах (4.26 — 5.93). При накоплении органического вещества снижается рН почвы (г =-0.55 для карбонатных пород). Уровень обменного Са в органогенных горизонтах почв на ультраосновных породах в 2.3 раза ниже, чем на кислых породах и в 11.6 раз ниже, чем на карбонатных. Различия в уровне Са менее резко выражены в минеральном слое почв. Уровень обменных форм Mg в органогенных горизонтах почв на ультраосновных породах в 16.4 раз выше, чем па кислых и в 13.5 раз выше, чем па карбонатных породах. В почвах на ультраосновпых породах соотношение Ca/Mg < 1, что неблагоприятно для роста растений и значительно ниже по сравнению с почвами на кислых (3.26) и карбонатных породах (26.9).

3. Разные горизонты почв на ультраосновных породах обогащены Ni: В верхнем слое почв разных экотопов среднее содержание подвижного Ni (55.8) значительно выше, чем в почвах на известняках (0.11) и кислых породах (1.26), который соответствует региональному фоновому содержанию. Уровень потенциально подвижных форм Ni (323) еще более резко превосходит его уровень в почвах на кислых породах (4.01).

4. Сравнение гранулометрического состава почв показало более низкую величину дисперсности наиболее динамичных частиц размером <5 мкм и больший средний диаметр более крупных частиц >5 мкм в почвах на ультраосновных породах по сравнению с кислыми породами.

5. Различия минерального состава почв, обусловленные геохимическими условиями, определяют изменение минерального состава (Са, Mg, К, Fe, Mn, Си, Zn, Ni, Сг, Со) всех изученных видов растений. Среднее содержание Са в растениях на ультраосновных породах в 2.1 раза ниже, чем на кислых породах, и в 2.4 раза ниже на кислых породах, чем па карбонатных. Растения на ультраосновпых породах содержат в 3.0 и 2.5 раза больше Mg, в 2.0 и 1.4 раза больше Fe, чем на кислых и карбонатных породах и в 16.8 раз больше Ni, чем на кислых породах. Уровень Мп в растениях на кислых породах в 7.5 и 5.8 раз выше, чем па ультраосновных и карбонатных породах. Содержание Zn и Си в растениях в контрастных геохимических условиях меняется мало. Для группы амфитолерантных видов с помощью метода главных компонент дана оценка различий уровня химических элементов в контрастных геохимических условиях и показано сохранение структуры взаимосвязей между химическими элементами.

6. Найдены различия минерального состава почв и растений в группах экотопов, выделенных в пределах одного типа пород в соответствии с типом ландшафта при учете основных экологических параметров. В почвах на кислых породах в транзитно-аккумулятивной фуппе экотопов по сравнению с элювиальной более резко выражен основной биогеохимический процесс тундр — накопление типоморфного элемента Мп в органогенных горизонтах почв. В почвах на кислых породах уровень подвижного Мп увеличивается больше (от 31 до 262 мг/кг), чем на ультраосповных (от 35.6 до 108 мг/кг). На ультраосновных породах уровень Са в растениях транзитно-аккумулятивной группы экотопов возрастает по сравнению с элювиальной и в большей степени, чем в почве.

7. На каждом типе горных пород выявлены особенности минерального питания растений на уровне вида и семейства. Методом главных компонент подтверждена значительная вариабельность минерального состава видов растений и показана структура взаимосвязей химических элементов в однотипных и контрастных геохимических условиях. Анализ кумулятивных кривых распределения элементов показал, что интенсивность аккумуляции химических элементов у представителей общих семейств сохраняется в разных почвеппо-геохимических условиях. К ним отнесены также концентраторы Zn (сем. Salicaceae, Betulaceae), Мп (сем. Ericaceae, Betulaceae). Найдены гипераккумуляторы Ni — представители сем. Brassicaceae: Alyssym obovatum (1800 мг/кг), Thlaspi cochleariforme (960 мг/кг).

8. При однотипных геохимических условиях виды растений одной экологической группы неоднородны по уровню накопления химических элементов. У видов серпентинофитов в наибольшей степени изменяется содержание Ni и Са, у ацидофитов — К и Fe, у кальцефитовСа, Mg и Zn.

9. В модельном опыте па основе цитотоксического действия экспериментально подтверждена токсичность водорастворимых форм Ni в почве на ультраосповных породах. Неблагоприятные для растений особенности химических свойств почв на ультраосповных породах Полярного Урала — избыток Ni и Mg, сниженный уровень Са могут ограничивать возможность распространения видов в соответствии с их экологической лабильностью и особенностями минерального обмена и являться одной из возможных причин специфического обеднения флоры.

Заключение

Мы рассмотрели минеральный состав 102 видов, распространенных в контрастных условиях среды. Можно отметить, что изученное количество видов значительное — 88 видов на ультраосновных породах, 89 — на карбонатных породах, и 70 — па кислых породах, что сопоставимо с некоторыми работами, но характеристике минерального состава растении, где изучали, например, в контрастных условиях среды всего 83 вида (Thompson et al., 1997). В разных геохимических условиях был изучен уровень содержания обменных и подвижных форм макрои микроэлементов в почвах. Показано, что почвы на ультраосповных породах выделяются преобладанием Mg (в среднем 0.30%) над Са (0.06%) высоким уровнем Ni (46.7 мг/кг), по сравнению с почвами на кислых и карбонатных породах. Почвы на ультраосповных породах, обладают более высоким значением рН в среднем 6.79 в верхних органогенных горизонтах, по сравнению с почвами на кислых породах, где рН равен 4.89.

Выделены группы экотопов в связи с их высотным расположением и комплексом экологических условий. На ультраосповных породах насчитывается 6 групп экотопов, на карбонатных — 5, на кислых породах — 6 групп экотопов, они связаны с ландшафтными условиями изученного района Полярного Урала. В почвах этих групп экотопов обнаружено изменение уровня обменных и подвижных форм химических элементов. Часто характеристика разных типов, или групп экотопов устанавливается только по качественно определяемым признакам, в связи с которыми рассматривается характеристика растительности экотопов. Полученные данные по химическому составу почв сопоставлены с большим количеством литературных источников о геологическом строении Полярного Урала. Проведено сравнительное изучение гранулометрического состава почвы на ультраосновных и кислых породах. В почвах на ультраосновных породах накапливаются более устойчивые и крупные компоненты: рассчитанный показатель дисперсности к выше в почвах па кислых породах, что может определяться разными минералогическим составом глинистых компонентов почв, па кислых породах предположительно наличием минералов группы хлорита.

Определен уровень содержания химических элементов в растениях и вариация их содержания в таксономическом аспекте: па уровне семейств и видов в пределах трех конкретных типов почвенно-геохимических условий. Сравнение объединяющих видов локальных флор на трех контрастных породах — амфитолерантных, и дифференцирующих видов — облигатных экологических групп серпснтипофитов, кальцефитов, ацидофитов, показало, что уровень содержания химических элементов зависит от таксономического положения. Проведенный анализ данных химического состава растений методом главных компонент показал, что варьирование содержания макроэлементов в амфитолерантных видах в контрастных условиях приводит к разному расположению видов в этих осях индексов и характеризует их организацию. В контрастных геохимических условиях главными компонентами обобщено 75.4% изменений уровня Са, Mg, К, и 69.4% дисперсии микроэлементов. Значение величины дисперсий компонент определяется объемом информации об отличиях сравниваемых видов в контрастных условиях среды.

Таксономическое варьирование на каждом типе горных пород определило значительный уровень изменений минерального состава растений в целом. Применение метода главных компонент показало, что выделенные компоненты обобщили более 70% всего варьирования в растениях макроэлементов — Са, Mg и К (80.3% па ультраосновных породах и 78.3% на карбонатных и 87.9% на кислых породах). Уровень варьирования микроэлементов, обобщенный компонентами, меньше (47.0% на ультраосновных породах, 61.0% па карбонатных и на кислых породах — 49.5%). Показано, что у видов растений, растущих в разных почвенно-геохимических условиях, в среднем изменяется содержание химических элементов, или уровень содержания химических элементов варьирует в определенных пределах. В однородных почвенно-геохимических условиях изменяется коэффициент биологического накопления химических элементов, что связано с разной аккумулирующей способностью видов.

В среднем для 11 семейств, распространенных в разных почвенных условиях, проведенное сравнение содержания химических элементов показало, что сохраняется степень отличия семейств по их уровню па разных типах пород. По среднему содержанию элемента в семействе, деленному на средний уровень химического элемента в почве на конкретном типе горной породы, строили ряд кумулятивного нормированного распределения. Сравнение площадей под кривыми показало, так как были получены близкие значения площади в разных почвенных условиях, что степень изменения уровня содержания макрои микроэлементов относительно других семейств сохраняется в разных почвенных условиях. Больше отличался уровень Ni у сем. Brassicaceae на ультраосновных породах, что приводит к изменению площади.

В группе серпентинофитов на ультраосновных породах присутствуют 2 вида гипераккумулятора Ni — Alyssum obovalum с уровнем Ni в среднем 1800 мг/кг и Thlaspi cochleariforme, накапливающий 960 мг/кг Ni. Экологическая специализация у отдельных семейств, как сем. Brassicaceae на ультраосновных породах в группе видов-серпентинофитов, показывает эффективность конкретного функционального типа этого семейства. Виды гипераккумуляторы Ni на ультраосновных породах представляют крайне экологически своеобразные виды. Насчитывается больше видов в экологической группе ацидофитов, чем видов кальцефитов и серпентинофитов, что в целом характеризует резкие экологические отличия условий на ультраосновных и карбонатных породах от зональных на кислых породах.

Па группе амфитолерантных видов показана разная степень изменения минерального состава видов в контрастных условиях среды. Меньше изменяется уровень Са и Mg и уровень Ni у видов представителей семейств однодольных, по сравнению с представителями семейств двудольных, яркими примерами являются амфитолерантные виды с высокой активностью, фоновые зональные виды Betula папа и Carex arctisibirica.

Установленный уровень содержания Ni в верхнем органогенном слое почв на кислых породах можно рассматривать как региональный зональный уровень содержания подвижных форм элемента в почвах (в среднем 2.05 мг/кг), что согласуется с уровнем ПДК, установленным для подвижных форм Ni в почвах, равному 4.0 мг/кг (Мотузова, 2001). Определен уровень водорастворимых форм Ni в почвах, которой является относительно невысоким (5.8×10″ 6 М). Это согласуется с данными о том, что в почвах естественного происхождения металлы находятся в составе соединений, прочно связанных с минеральной основой этих почв. Определение влияния водной вытяжки из почвы с ультраосновных пород показало, что этот сравнительно невысокий уровень Ni вызвал образование нарушений ядра в лабораторном опыте с Allium сера, в том числе микроядер, или показано цитотоксичсское действие водорастворимых, легко подвижных форм Ni в почвах на ультраосновных породах. В контрастных геохимических условиях дифференциация видов связана с изменениями минерального питания видов. В связи с активной ролью растений в освоении минеральных ресурсов экотопа, существуют таксономические и экологические различия минерального состава растений. Реакцией растений на изменение абиотических условий среды, условий минерального питания на контрастных типах пород является изменение минерального состава видов, или компенсация влияния их избытка или недостатка минеральных элементов в почвах.