Геномная и онтогенетическая нестабильность в популяциях грызунов

Одна из центральных проблем эволюционной экологии — изучение устойчивости экосистем и популяций в меняющихся условиях среды. Анализ интенсивности мутагенеза и стабильности онтогенетических процессов при воздействии стрессирующих факторов различной природы и силы является важным подходом к исследованию этой проблемы. Поскольку одной из главных причин трансформации окружающей среды является глобальное загрязнение биосферы химическими или радиоактивными веществами, а иногда и комплексное воздействие техногенных поллютантов, на первый план выходят исследования, связанные с эколого-генетическим мониторингом. В качестве тест-объектов для его проведения ряд исследователей предлагает использовать мелких грызунов из природных популяций (Безель, 1987; Бочков, 1989; Гилева, 1997; Зайнуллин, 1998; Здоровье среды ., 2000; Шевченко, 1985; Chromosomal aberrations 1987). Характеристикой интенсивности мутационного процесса могут выступать хромосомные нарушения в клетках костного мозга, частота которых коррелирует с частотой возникновения точковых мутаций в герминативной ткани (Бужиевская, 1986). Успех протекания онтогенеза может быть оценен с помощью изучения флуктуирующей асимметрии — незначительных ненаправленных отклонений билатеральных структур от строгой симметрии (Захаров, 1987; Leamy, 1984; Palmer, 1986).

Несмотря на многочисленные работы, посвященные изучению геномной и онтогенетической нестабильности, малоизученными остаются вопросы о существовании межвидовых различий в реакции генома и процессов онтогенеза на различные стрессирующие воздействия, а также о влиянии на нее экологической специализации животных, используемых в качестве тест-объектов при эколого-генетическом мониторинге. Применение цитогенетического анализа и изучение флуктуирующей асимметрии в качестве двух независимых показателей средового стресса может дать более полную картину процессов, протекающих в популяциях грызунов.

Цель работы: изучить уровни геномной и онтогенетической нестабильности в популяциях грызунов, обитающих на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки, в связи с их систематической принадлежностью и экологической специализацией.

Задачи исследования:

1. Оценить возможное влияние пола, возраста и хронографической изменчивости на частоту хромосомных нарушений в клетках костного мозга у грызунов из природных популяций.

2. Изучить распространение внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма у обыкновенной полевки на Урале.

3. Сравнить уровни геномной и онтогенетической нестабильности у хромосомных видов-двойников группы Microtus arvalis при их совместном обитании.

4. Сопоставить реакцию генома грызунов с различной экологической специализацией {Ellobius talpinus, Microtus arvalis) на обитание в условиях хронического радиационного воздействия.

5. Исследовать флуктуирующую асимметрию краниометрических признаков у Е. talpinus, M. arvalis, M. rossiarmeridionalis, Mus muscslus в связи с техногенным стрессом.

6. На примере обыкновенной слепушонки оценить связь полиморфизма по окраске меха с хромосомной и онтогенетической нестабильностью.

7. Оценить рассматриваемые виды как возможные тест-объекты для проведения эколого-генетического мониторинга.

Научная новизна. Впервые у обыкновенной полевки на Урале и прилегающих территориях показано широкое распространение стабильного внутрипопуляционного полиморфизма по перицентрической инверсии. Впервые обнаружены межвидовые различия по уровню цитогенетической нестабильности у хромосомных видов-двойников группы M. arvalis в условиях совместного обитания. Впервые описана гибридизация обыкновенной и восточноевропейской полевок в природе. Впервые продемонстрирована устойчивость генома обыкновенной слепушонки к кластогенному действию ионизирующей радиации. На примере четырех видов грызунов впервые показано, что показатели ФА черепа (комплекс сросшихся костей лицевого и мозгового отделов, включая верхнюю челюсть) и нижней челюсти обнаруживают разную степень видоспецифичности. Впервые у разных цветовых морф обыкновенной слепушонки продемонстрированы различия по асимметричности формы нижней челюсти.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные могут быть использованы для оценки устойчивости отдельных компонентов экосистем к стрессирующим воздействиям различной природы, а также позволяют охарактеризовать особенности мутационного процесса в природных популяциях грызунов, различающихся по экологическим и популяционно-демографическим характеристикам. Результаты работы представляют интерес с точки зрения эволюционной экологии, в частности, в связи с проблемой хромосомных видов-двойников. На основе обнаруженных у грызунов межвидовых различий в реакции генома и процессов онтогенеза на стрессирующее воздействие предложены методические рекомендации, которые необходимо учитывать при проведении эколого-генетического мониторинга и прогнозировании отдаленных генетических последствий радиационных аварий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У изученных видов грызунов, в том числе хромосомных видов-двойников группы М. атаШ, при разной степени стрессированности популяций наблюдается видовая специфика уровней геномного и онтогенетического гомеостаза.

2. Экологически контрастные Е. 1ар'ти$ и М. агуаШ обнаруживают различную реакцию генома на продолжительный радиационный стресс.

3. Обыкновенная и восточноевропейская полевки в природных условиях способны к гибридизации.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю — доктору биологических наук, профессору Эмилии Абрамовне Гилевой за квалифицированное руководство, помощь и поддержку на всех этапах работы. Большую признательность выражаю сотрудникам группы популяционной цитогенетики ИЭРиЖ УрО РАН — к.б.н. Ольге Валентиновне Полявиной, м.н.с. Сергею Борисовичу Ракитину, к.б.н. Михаилу Ивановичу Чепракову, вед. инженеру Марте Сергеевне Шляпниковой, вед. инженеру Екатерине Александровне Анохиной за помощь на всех этапах работы, поддержку, заботу и внимание. Искренне благодарю заведующего лабораторией экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРиЖ УрО РАН д.б.н. Алексея Геннадьевича Васильева и всех её сотрудников. Выражаю свою признательность к.б.н. Николаю Григорьевичу Евдокимову и м.н.с. Наталии Викторовне Синевой за отлов и определение возраста обыкновенных слепушонок. Я благодарю за постоянную помощь администрацию ИЭРиЖ УрО РАН во главе с академиком Владимиром Николаевичем Большаковым и лично ученого секретаря Татьяну Вячеславовну Струкову. За помощь и поддержку благодарю сотрудников лаборатории исторической экологии ИЭРиЖ УрО РАН — к.б.н. Александра Васильевича Бородина, м.н.с. Евгению Анатольевну Маркову, аспиранта Сергея Викторовича Зыкова. Выражаю свою признательность всем, кто оказал помощь на разных этапах работы: сотрудникам лаборатории популяционной экотоксикологии ИЭРиЖ УрО РАН, к.б.н. Ирине Александровне Пашниной, к.б.н. Ивану Александровичу Кшнясеву, к. ф-м.н. УГТУ-УПИ Е. И. Денисову.

1. P. 305−312. Curtis H.J. Chromosome aberrations in liver cells in relation to somaticmutation theory of aging / H.J. Curtis, C. Crowley // Radiation research. 1963. Vol.