Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda)

Диссертация: Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda)
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Брахиоподы (плеченогие) — реликтовая группа морских беспозвоночных животных, известная с нижнего кембрия. Ископаемых брахиопод насчитывается около 30 тысяч видов (Hyman, 1959), тогда как в современной биоте известно не более 400 видов плеченогих (Зезина, 1985, 1997). Подавляющее большинство публикаций по этой группе посвящено различным аспектам морфологии раковины, систематики и стратиграфии… Читать ещё >

Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. Введение
  • 2. История изучения микроскопической анатомии и ультраструктуры брахиопод
  • 3. Материал и методы
  • 4. Результаты и обсуждения
    • 4. 1. Общая анатомия
    • 4. 2. Стенка тела
    • 4. 3. Лофофор
      • 4. 3. 1. Внешняя морфология лофофора
      • 4. 3. 2. Микроскопическая анатомия лофофора
      • 4. 3. 3. Строение и развитие лофофора брахиопод
    • 4. 4. Нервная система
    • 4. 5. Полость тела
      • 4. 5. 1. Анатомия полости тела
      • 4. 5. 2. Тонкое строение полости тела
      • 4. 5. 3. Проблема плана строения брахиопод
    • 4. 6. Кровеносная система
      • 4. 6. 1. Анатомия кровеносной системы
      • 4. 6. 2. Тонкое строение кровеносной системы
    • 4. 7. Пищеварительная система
    • 4. 8. Строение нефридиев
    • 4. 9. Глобулярные клетки
    • 4. 10. Половая система,
  • Выводы

Брахиоподы (плеченогие) — реликтовая группа морских беспозвоночных животных, известная с нижнего кембрия. Ископаемых брахиопод насчитывается около 30 тысяч видов (Hyman, 1959), тогда как в современной биоте известно не более 400 видов плеченогих (Зезина, 1985, 1997). Подавляющее большинство публикаций по этой группе посвящено различным аспектам морфологии раковины, систематики и стратиграфии вымерших брахиопод. Такое внимание к вымершим представителям плеченогих объясняется большим стратиграфическим значением этой группы. Исследованию современных брахиопод посвящено значительно меньше работ. В то же время, без изучения анатомии мягкого тела современных брахиопод невозможно правильное понимание морфологии и основных направлений эволюции ископаемых брахиопод.

Брахиоподы остаются одной из широко распространенных групп беспозвоночных в современных морях. Они входят в состав естественного биофильтра, иногда достигая плотностей в несколько сот или даже тысяч экз/кв. м. (Зезина, 1995). Брахиоподы широко используются в биогеографических построениях и исследованиях по экологической зональности, особенно на глубинах материкового склона и батиали (см. Зезина, 1966, 1976, 1985, 1997). Вот почему исследование анатомии, микроскопической анатомии и ультраструктуры современных брахиопод представляет собой актуальную задачу зоологии.

Основополагающие исследования по анатомическому строению брахиопод были выполнены более 100 лет назад (Hancock, 1859- Bemmelen, 1883- Joubin, 1886- Blochmann, 1892, 1900 цит. no Hyman, 1959). С тех пор эти работы не подвергались ревизии, хотя далеко не все аспекты анатомии плеченогих были исследованы в них с необходимым уровнем подробности. Вплоть до настоящего времени все функционально-морфологические и филогенетические построения, касающиеся брахиопод, опираются на упомянутые публикации, охватывающие к тому же весьма ограниченный набор видов.

Новый этап в изучении строения брахиопод связан с применением современных методов трансмиссионной электронной микроскопии (Storch and Welsch, 1975, 1976; Reed and Cloney, 1977; Лунин, 1991, 2001; James, 1997; и др.). В этих работах была изучена ультраструктура отдельных систем органов, однако целый ряд вопросов по микроскопической анатомии и тонкому строению брахиопод остался нерешенными вплоть до настоящего времени.

Брахиоподы характеризуются наличием особого щупальцевого аппараталофофора, строение которого очень разнообразно в пределах группы. Большое разнообразие типов строения лофофора требует анализа не только в сравнительно-анатомическом, но и в функционально-морфологическом плане, поскольку остается неясным механизм фильтрации и сортировки частиц у брахиопод.

Изучение микроскопической анатомии и ультраструктуры плеченогих имеет большой интерес с точки зрения сравнительной анатомии и филогенетики. Положение брахиопод в общей системе животного царства активно дискутируется. Традиционно брахиопод рассматривали как группу промежуточную между первичноротыми и вторичноротыми (Беклемишев, 1964; Догель, 1981; Hyman, 1959). В последние годы появились доводы в пользу объединения плеченогих с трохофорными животными (Halanich et al., 1995; de Rosa, 2001; и др.). На основе наблюдений по эмбриональному развитию брахиопод была сформулирована гипотеза о метамерной организации и формирования плана строения плеченогих путем складывания на брюшную сторону (Nielsen, 1991). Однако, эта интригующая гипотеза пока не нашла подтверждения или опровержения у взрослых особей брахиопод.

Hemithyris psittacea — широко распространенный в северном полушарии вид замковых брахиопод, часто используемый в учебном процессе в университетском зоологическом образовании. Так, именно на примере этого вида рассматривается организация брахиопод в отечественных учебных руководствах (см., например, Иванов и др., 1985). Тем не менее, сведения по анатомии Н. psittacea основываются на исследованиях Ханкока (Hancock, 1859), выполненных полтора столетия назад.

Следует сразу отметить, что некоторые аспекты не нашли отражения в настоящей работе. Мы решили опустить рассмотрение вопроса об аппарате замыкания и раскрывания створок раковины, так как существует ряд прекрасных работ, в которых рассмотрена микроскопическая анатомия и функциональная морфология мышечной системы раковины брахиопод (Eschleman and Wilkens, 1979, Elschleman et al., 1982, Kuga and Matsuno, 1988). Мы сосредоточили свое внимание на микроскопической анатомии тех систем органов и тканей, которые наименее изучены. В первую очередь это касается анатомии и ультраструктуры кровеносной, целомической и нервной системы.

Цель настоящей работы — заполнить пробелы в существующих сведениях по микроскопической анатомии и ультраструктуре замковой брахиоподы Hemithyris psittacea как представителя примитивной группы замковых брахиопод и на примере этого вида провести анализ плана строения взрослых брахиопод, включая функционально-морфологический анализ организации лофофора.

Были поставлены следующие задачи:

1. Провести реконструкцию анатомической организации основных систем органов исследованного вида.

2. Исследовать гистологическое строение основных органов.

3. Исследовать ультраструктуру основных тканей и органов.

4. Проанализировать данные по строению, развитию и функциональной морфологии лофофора у ныне живущих брахиопод.

5. Провести анализ плана строения взрослых брахиопод на основе гипотезы складывания и метамерии.

Научная новизна.

Впервые осуществлена полная реконструкция целомической системы Н. psittacea. Подробно исследована топография отделов целома, их положение относительно друг друга. Впервые для замковых брахиопод описан сложноустроенный периэзофагеальный целом. Обнаружены новые целомические образования: тонкостенные выпячивания больших каналов лофофора, поперечные складки вентрального мезентерия, связывающие среднюю кишку с вентральной стенкой тела. Реконструировано пространственное положение латеральных мезентериев. Впервые для замковых брахиопод показано, что малые каналы лофофора связаны с периэзофагеальным целомом, который обособлен от туловищного целома.

Реконструирована организация кровеносной системы Н. psittacea и предложена схема циркуляции крови у брахиопод. Впервые для плеченогих были найдены подоциты, формирующие стенку кровеносных сосудов, в периэзофагеальном и туловищном целомах.

Описана ультраструктура центральных элементов нервной системы. Найдены и описаны глобулярные клетки в соединительной ткани лофофора, мантийных складках, канала нефридия и передней стенке тела. Опровергнуты существовавшие в литературе ошибочные сведения о тонком строении соединительно-тканных перемычек в гонадах замковых брахиопод.

На основе оригинального функционально-морфологического анализа лофофора ныне живущих брахиопод впервые предложена схема фильтрации и сортировки частиц.

На основе реконструкции анатомического строения взрослых брахиопод показана метамерность и получено подтверждение «теории складывания» Нильсена (Nielsen, 1991). Предложена новая трактовка организации взрослых брахиопод как метамерных организмов с изогнутой передне-задней осью.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы важны для понимания путей эволюции животного царства, поскольку брахиоподы являются группой, занимающей промежуточное положение между типичными первичноротыми и вторичноротыми, а также для понимания планов строения лофофорных животных. Исследования микроскопической анатомии современных брахиопод важны для понимания строения и основных направлений эволюции ископаемых представителей этой группы, широко используемой в стратиграфических построениях. Полученные в работе сведения являются вкладом в биологию одного из самых массовых видов бентоса. Результаты изучения микроскопической анатомии брахиопод могут быть использованы в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных и палеонтологии.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» МГУ, Москва 2006 г., на международной конференции «Проблемы эволюционной морфологии животных» в г. Санкт-Петербурге, 2006 г., на научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы (2 статьи в реферируемых журналах и 1 тезисы).

Структура работы. Работа состоит из 4 глав, выводов и списка литературы, содержащего 125 названий. Работа содержит 85 иллюстраций (рисунков, схем и электронограмм).

Выводы:

1. Эпидермис Я. ряШасеа (эпидермис внутренних листков мантии, передней и боковых стенок тела и лофофора) сохраняет черты примитивного моноцилиарного (жгутикового) эпителия. Нервная система изученного вида расположена в толще эпидермиса, нервные элементы залегают между базальными отростками эпидермальных клеток.

2. У изученного вида обнаружен ранее не описанный для замковых брахиопод отдел целома — периэзофагеальный целом. Он обособлен от туловищного целома и образует дивертикулы в соединительную ткань, окружающую пищеварительную трубку, и в соединительную ткань передней стенки тела. Периэзофагеальный целом сообщается с малым целомическим синусом лофофора.

3. Выстилка целома Я. рзШасеа представляет собой смешанный эпителий, в состав которого входит два типа клеток: эпителиальные немышечные клетки и эпителиально-мышечные клетки. Целотелий выстилает просвет дивертикулов полости тела в стенке пищеварительной трубки. В глубоких дивертикулах просвет полностью исчезает, а клетки целомической выстилки образуют мускулатуру пищеварительного тракта.

4. Реконструирована организация кровеносной системы Я. ряШасеа и предложена схема циркуляции крови. У Я. ряШасеа кровеносная система включает следующие сосуды: главный дорсальный, дорсальный, латеро-вентральный, дорсо-латеральный, нижний латеральный, верхний латеральный, лофофоральный, щупальцевый. Кроме главного пульсаторного органа — сердца, имеется 3 пары добавочных сердец. По главному дорсальному сосуду кровь движется в периэзофагеальный кровеносный синус, а оттуда — в лофофоральный сосуд, в котором кровь движется в обоих направлениях. От лофофорального сосуда кровь поступает в нижний и верхний латеральные сосуды, а по дорсо-латеральным, вентро-латеральным и дорсальным сосудам возвращается в сердце. От нижних и верхних латеральных сосудов кровь также поступает в вентральный и дорсальный мантийные сосуды, где кровь движется в обоих направлениях.

5. У изученного вида найдено два участка стенки кровеносных сосудов, через которые может осуществляться ультрафильтрация крови в целом: стенка периэзофагеального синуса и главного дорсального сосуда впереди от сердца. В этих участках целомическая выстилка образована специализированными клетками — подоцитами. Это позволяет предполагать, что выделительную функцию несут и периэзофагеальный, и туловищный целомы. Периэзофагеальный целом сообщается с малым синусом лофофора и, таким образом, выделение осуществляется через стенку лофофора путем диффузии. Выделение продуктов обмена из туловищного целома происходит через короткие нефридии.

6. В соединительной ткани лофофора, стенки тела, мантийных складок, канала нефридия обнаружены многочисленные крупные глобулярные клетки, содержащие шарообразные включения Предполагается, что глобулярные клетки выполняют функцию атроцитов — почек накопления.

7. Тканевые перемычки в гонадах Н. ряШасеа заполнены паренхиматозными клетками и могут быть отнесены к соединительной ткани.

8. При анализе типов строения лофофора брахиопод выявлено две главные линии эволюции ловчего аппарата. Брахиоподы с прикрепленным лофофором (трохолофный, шизолофный и птихолофный) вынуждены при фильтрации широко открывать створки раковины, при этом нет строгого разделения входящего и выходящего потоков воды. У брахиопод с лофофором, поднятым в мантийную полость (спиролофный, зиголофный и плектолофный), обеспечивается полное разделение входящего и выходящего потоков воды при небольшом угле раскрывания створок раковины.

9. Механизм сортировки частиц при фильтрации основан на их размере. Нижний предел размера (меньше 3−4 мкм) определяется расстоянием между латеральными ресничками щупалец, а верхний (около 50 мкм) диаметром гребенчатого щупальца. Частицы меньше нижнего предела свободно проходят между щупальцами, частицы крупнее верхнего предела не могут попасть в брахиальный желобок. Частицы размером от 5 до 50 мкм переносятся фронтальными ресничками к основанию щупалец, проходят в брахиальный желобок, по которому транспортируются ко рту.

10. Анализ пространственного расположения латеральных мезентериев показывает, что они занимают место диссепиментов, если предположить, что передне-задняя ось животного изогнута на брюшною сторону. Таким образом, тело взрослой брахиоподы оказывается состоящим из 3-х сегментов (не считая предротовой лопасти, которая у взрослых особей не развита). Гастропариетальный мезентерий соответствует диссепименту между первым и вторым сегментом, а илеопариетальный — диссепименту между вторым и третьим сегментом. Сегментарная природа латеральных мезентериев подтверждается тем, что они несут воронки двух пар нефридиев.

Благодарности:

Автор выражает глубокую благодарность Владимиру Васильевичу Малахову, Елене Николаевне Темеровой, Наталье Михайловне Бисеровой, Екатерине Валерьевне Богомоловой за ценные советы, консультации и моральную поддержку. Автор выражает благодарность коллективу Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ под руководством Г. Н. Давидовича за помощь в работе и консультации. Автор благодарит сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ и коллектив беломорской биостанции МГУ за помощь в сборе материала, создание благоприятной рабочей обстановки, благожелательное отношение и моральную поддержку.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.Н., 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных животных. М.: Наука. Т. 2. 446 с.
  2. В. А., 1981. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. шк. 606 с.
  3. A.A., Кагановская Э. А., Комар Ю. А., Кучко В. В., Обухова Е. В., Пунин М. Ю., Филатов М. В., 1976. Сравнительно гистологические исследования кишечных эпителиев беспозвоночных животных // Эволюционная морфология беспозвоночных животных. JI. С. 17−20.
  4. О.Н., 1966. Распространение брахиопод в связи с экологической зональностью донной фауны океана // Вопросы морской биологии. Киев. Наук. Думка. С. 2−45.
  5. О.Н., 1976. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука. 138 с.
  6. О.Н., 1979. Новые данные о брахиоподах дальневосточных морей СССР // Биология шельфа Курильских островов / отв. Ред. О. Г. Кусакин. М.: Наука. С. 222−233.
  7. О.Н., 1981. Состав и пути формирования фауны талассобатиальных брахиопод / Бентос подводных гор Маркус-Неккер и смежных районов Тихого океана. М.:ИОАН СССР. С. 141−149.
  8. О.Н., 1985. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана. М.: Наука. 247 с.
  9. О.Н., 1995. Современные брахиоподы как компонент естественного биофильтра морских водоемов // Современное состояние и основные направления изучения брахиопод (докл. Международной школы, Звенигород, 1991 г.). М.: ПИН РАН. С. 83−96.
  10. О.Н., 1997. Современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра морей России. М.: ПИН РАН. 85с.
  11. A.B., Полянский Ю.И, Стрелков A.A., 1985. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Т. 3. М.: Высшая школа. С. 265−284.
  12. З.С., 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. JI. Наука. С. 118−123.
  13. А.О., 1874. Наблюдение над развитием Brachiopoda // Изв. Общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 14. С. 1−40.
  14. Т.В., Малахов В. В., Темерева Е. Н., 2006. Анатомия целомической системы замковой брахиоподы Hemithyris psittacea (Brachiopoda, Articulata) // Зоологический журнал. Т. 85. № 9. С. 1118−1128.
  15. В.В., Кузьмина Т. В., 2006. О метамерной природе латеральных мезентериев у брахиопод (Brachiopoda) // Доклады Академии Наук. Т. 409. №. 5. С. 712−714.
  16. В.В., 1976. Некоторые стадии эмбрионального развития замковой брахиоподы Cnismatocentrum sakhaliensis parvum и проблема эволюции способа закладки целомической мезодермы // Зоол. журн.,. Т. LV. Вып. 1. С. 6675.
  17. В.В., 1983. Строение личинки замковой брахиоподы Cnismatocentrum //Тр. ЗИН АН СССР. Т. 109. С. 147−155.
  18. В.В., 1995. Проблема основного плана строения брахиопод и их положение в системе животного царства // Современное состояние и основные направления изучения брахиопод (докл. Международной школы, Звенигород, 1991 г.). М.: ПИН РАН. С. 51−82.
  19. М.Ю., 1991. Гистологическая организация кишечных эпителиев приапулид, брахиопод, двустворчатых моллюсков и полихет. С.-П.: Наука. 232с.
  20. М.Ю., 2001. Кишечная регуляторная система беспозвоночных животных и ее предполагаемая эволюция у многоклеточных. С.-П.: Труды Зоологического института РАН. 165с.
  21. Е.Н., 2001. Микроскопическая анатомия и ультраструктура форониды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912. Автореф. Канд. Дисс.
  22. Adoutte A. and Philippe Н., 1993. The major lines of metazoan evolution: summary of traditional evidence and lessons from ribosomal RNA sequence analysis. In Y. Pichon, ed., Comparative Molecular Neurobiology. Birkhauser. Basel. P. 1−30.
  23. D., 1956. Ciliary feeding mechanisms of brachiopods // Nature. V. 177. P. 706−707.
  24. D., 1958. A new species and genus of Kraussinidae (Brachiopoda) with a note on feeding // Proceedings of the zoological society of London. V. 131. P. 559−582.
  25. D., 1960. The ciliary feeding mechanism of the Megathyridae (Brachiopoda), and the growth stages of the lophophore // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 39. P. 459−479.
  26. D., 1961. The growth stage of the adult structure of the lophophore of the brachiopod Megerlia truncata (L.) and M. echinata (Fischer & Oehlert) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 41. P. 95−111.
  27. Atkins D., Rudwick M.J.S., 1962. The lophophore and ciliary feeding mechanisms of the brachiopod Crania anomala (Muller) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 42. P. 469−480.
  28. C.E., 1897. Morphology of the brachia // Bulletin of the United States Geological Survey. V. 87. P. 105−112.
  29. Bemmelen J.F. van, 1883. Untersuchungen uber den anatomichen und histologichen Bau der Brachiopoda Testicardina // Jena: Zeitschrift fur Naturwissenschaften. V. 16. P.88−161.
  30. F., 1892. Untersuchungen uber den Bau der Brachiopoden. Pt. 1. Die Anatomie von Crania anomala (Muller) // Jena: Gustav Fischer. P. 1−65.
  31. F., 1900. Untersuchungen uber den Bau der Brachiopoden. Pt. 2. Die Anatomie von Discinisca lamellosa (Broderip) und Lingula anatina (Bruguiere) // Jena: Gustav Fischer. P. 1−124.
  32. W.H., 1882. Preliminary note on the structure, development and affinities of Phoronis // Proceedings of the Royal Society of London. V. 34. P.371−383.
  33. S.H., 1956. The ciliary feeding mechanisms of Lingula unguis (L.) (Brachiopoda) // Proceedings of the Zoological Society of London. V. 127. N. 2. V. 167−189.
  34. Chuang S.H., 1959. The structure and function of the alimentary canal in Lingula unguis (L.) Brachiopoda // Proceedings of the Zoological Society of London. V. 132. P. 283−311.
  35. S.H., 1960. An anatomical, histological and histochemical study of the gut of the brachiopod Crania anomala II Quarterly Journal of Microscopical Science. V. 101. P. 9−18.
  36. S.H., 1977. Larval development in Discinisca (Inarticulate Brachiopod) // American Zoologist. V. 17. P. 39−53.
  37. S.H., 1983a. Brachiopoda. In K.G. Adiyodi and R.G. Adiyodi (eds.): Reproductive Biology of Invertebrates. Oogenesis, Oviposition and Oosorption. V. I New York: John wiley and Sons Ltd., p 571−584.
  38. S.H., 1983b. Brachiopoda. In K. G. Adiyodi & R.G. Adiyodi, eds., Reproductive Biology of Invertebrates. Spermatogenesis and Sperm Function, V. II. John Wiley and Sons Ltd. p. 517−530.
  39. S.H., 1990. Brachiopoda. In: K.G. Adiyodi & R.G. Adiyodi, eds. Reproductive Biology of Invertebrates. Fertilisation, Development and Parental Care. V. VI. John Wiley and Sons Ltd,. P. 211−254.
  40. S.H., 1996. The embryonic, larval and early postlarval development of the terebratellid brachiopod Calloria inconspicua (Sowerby) // Journal of the Roual society of New Zealand. V. 26. N. 1. P. 119−137.
  41. B.L., Holmer L.E., Liiter C., 2003. Brachiopod fold: a neglected body plan hypothesis // Palaeontology. V. 46. P. 59−65.
  42. E.G., 1902. The embryology of Brachiopod, Terebratulina septentrionalis //Proc. Ammer. Philos. Soc. Philadelphia. V. 41. P. 41−76.
  43. T., 1852. Descriptions of a few new recent species of Brachiopoda // Proceedings of the Zoological Society of London. Part XX. P. 75−83.
  44. De Rosa R., 2001. Molecular data indicate the protostome affinity of brachiopods // Syst. Biol. V. 50. P. 848−859.
  45. Dumeril A, 1806. Zoologie analytique ou methode naturelle de classification des animaux. Paris. 344 p.
  46. H.M., 1843. Elements de zoologie. Animaux sans vertebres.
  47. G.F., 1953. Brachial development and evolution in terebratelloid brachiopods // Cambridge Philosophical Society Biological Reviews. V. 28. P. 261— 279.
  48. C.C., 1976. Le lophophore structure significative des Lophophorates (Brachiopodes, Bryozoaires, Phoronidiens) // Zoologica Scripta. T. 5. P. 133−137.
  49. C.C., 1979. British and other Phoronids. Synopses of the british fauna. N. 13 (D. M. Kermack and R. S. K. Barnes, eds). London and New York: Academic Press, 57 p.
  50. C.C., 1992. Functional disposition of the lophophore in living Brachiopoda // Lethaia. V. 25. P. 291−302.
  51. Eshleman W.P. and Wilkens. J. L,. 1979. Actinomysin ATPase activities in the brachiopod Terebratalia transversa II Canadian Journal of Zoology. V. 57. P. 1944—1949, fig. 1−3.
  52. W.P., Wilkens J.L., Cavey M.J., 1982. Electrophoretic and electron microscopic examination of the adductor and diductor muscles of an articulate brachiopod, Terebratalia transversa II Canadian Journal of Zoology. V. 60. P. 550 559, fig. 1−5.
  53. Fischer P., Oehlert D. Brachiopodes., 1891. Expeditions scientifiques du Travailleur et du Talisman pendant les annees 1880 1883. Paris: G. Masson, 140 p.
  54. Gilmour T. H. J., 1978. Ciliation and function of the food-collecting and waste-rejecting organs of the lophophorates // Canadian Journal of Zoology 56:2142−2155.
  55. A., 1969. On larval development and metamorphosis of Terebratulina II Zool. Bird. Uppsala. B. 38. S. 155−174.
  56. T.HJ. 1981., Food-collecting and waste-rejecting mechanisms in Glottidia pyramidata and the persistance of lingulacean brachiopods in the fossil record // Canadian Journal of Zoology. V. 59. P. 1539−1547.
  57. P., 2000. The ultrastructure of the larva of Neocrania anomala (Brachiopoda) // Zoology. V. 103. P. 101.
  58. P., Liiter C., 1999. Reproductive cycles and larval morphology of three Recent species of Argyrotheca (Terebratellacea: Brachiopoda) from Mediterranean submarine caves // Marine biology. V. 134. P. 595 -600.
  59. Gustus R.M. and Cloney R A., 1972. Ultrastructural similarities between setae of brachiopods and polychaetes // Acta Zoologica V. 53. P. 229−233.
  60. W.F., Vogel K., Zorn H., 1978. Brachiopods: biomechenical interdependences governing their origin and phylogeny // Science. V. 199. P. 890−893.
  61. Halanych K.M.,. Bachelier J. D, Aguinaldo A.M.A., Liva S.M., Hillis D.M. and Lake J.A., 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals // Science. V. 267. P. 1641−1643.
  62. C.S., 1968. Aminotransferase activities and amino acid excretion of bivalve molluscs and brachiopods // Comparative Biochemistry and Physiology. V. 26. P. 697−705.
  63. A., 1859. On the organisation of the Brachiopodes // Philos. Trans R. Soc. V. 148. P. 791−869.
  64. B., 1888. Lehrbuch der Zoologie. Jena: Fisher.
  65. W.A., 1985. Histological and ultrastructural observations of the lophophore and larvae of the brachiopod, Notosaria nigricans (Sowerby, 1846) // Journal of Natural History. V. 19. P. 831−850.
  66. T.H., 1854. Contributions to the anatomy of the Brachiopoda // Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 2. V. 14.
  67. L.H., 1959. The Invertebrates. V. 5. Smaller Coelomate Groups. N. Y.: McCraw Hill. P. 516−609.
  68. M.A., Ansell A.D., Curry G.B., 1991a. Oogenesis in the articulate brachiopod Terebratulina retusa //Marine Biology. V. 111. P. 411−423.
  69. M.A., Ansell A.D., Curry G.B., 19 916. Functional morphology of the gonads of the articulate brachiopod Terebratulina retusa II Marine Biology. V. 111. P. 401−410.
  70. M.A., 1997. Brachiopoda: Internal Anatomy, Embryology, and Development // Microscopic Anatomy of Invertebrates. V.13: Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. N. Y.: Wiley-Liss, Inc. P. 297−407.
  71. L., 1886. Recherches sur l’anatomie des brachiopodes inarticules. Archives de Zoologie Experimentale et Generale (serie 2). T. 4. P. 161−303.
  72. Kuga H. and Matsuno A., 1988. Ultrastructural investigations on the anterior adductor muscle of a brachiopod, Lingula unguis II Cell Structure and Function. V. 13. P. 271−279.
  73. LaBarbera M., 1991. Principles of design of fluid transport systems in zoology // Science. V. 249. P. 992−1000.
  74. A., 2004. Ecological, reproductive and ontogenetic features in Pajaudina atlantica Logan (Thecideidae, Brachiopoda, Recent) from the Canary Islands // Marine Ecology. V. 25. № 3. P. 207−215.
  75. C., 1995. Ultrastructure of the metanephridia of Terebratulina retusa and Crania anomala (Brachiopoda) // Zoomorphology. V. 115. P. 99−107.
  76. C., 2000. The origin of the coelom in Brachiopoda and its phylogenetic significance//Zoomorphology. V. 120. P. 15−28.
  77. C., 2003. A new thecideid genus and species (Brachiopoda, Recent) from submarine caves of Osprey Reef (Queensland Plateau, Coral Sea, Australia) // Journal of Natural History. V. 37. P. 1423−1432.
  78. C., 2004. Phylogenetische Stellung der Tentucalata // Sber. Ges. Naturf. Freunde Berlin. B. 43. S. 103 122.
  79. Martynova M.G. and Chaga O.Y., 1997. Ultrastructural study of the heart and its relationship with the connective tissue sheath of the stomach in Rhynehonella psittaeea (Tentaculata, Brachiopoda) // J. Morphol. V. 234. P. 69−77.
  80. J.E., 1960. The functions of the gut in ciliary feeders // Biological Reviews. V. 35. P. 92−140.
  81. E.S., 1902. Observations on living Brachiopoda // Memoirs of the Boston Society of Natural History. V. 5. N. 8. P. 313−386.
  82. Muir-Wood H.M., 1965. Mesozoic and Cenozoic Terebratulidina, Terebratellidina. In: Moore R. C. Treatise on Invertebrate Palaeontology. Part H. Brachiopoda. Lawrence, KS: The University of Kansas Press and the Geological Society of America, P. H6-H57.
  83. C., 1987. The structure and function of metazoan ciliary bands and their phylogenetic significance // Acta Zoologica. V. 68. P. 205−262.
  84. C., 1991. The development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O. F. Miiller) and its phylogenetic significance. Acta Zoologica (Stockholm). V. 72. N. 1. P. 7−28.
  85. T., 1937. On the coelomic corpuscles in the body fluid of some invertebrates. VIII. Supplementary note on the formed elements in the coelomic fluid of some Brachiopoda // Scientific Reports Tohoku University. Ser.4. Biol. V. 11. P. 231−238.
  86. Owen G. and Williams A., 1969. The caecum of articulate Brachiopoda // Proceedings of the Royal Society of London (series B). V. 172. P. 187−201.
  87. Paine R. T, 1962. Filter-feeding pattern and local distribution of the brachiopod, Discinisca strigata II The Biological Bulletin. V. 123. P. 597−604.
  88. E., 1944. A. contribution to the life-history of the brachiopod Terebratella inconspicua Sowerby // Transactions of the Royal Society of New Zealand. V. 74. P. 1−23. PI. 1−7.
  89. E., 1960. A contribution to the life history of the brachiopod Tegulorhynchia nigricans II Quarterly Journal of Microscopical Science. V. 101. P. 439−458.
  90. H., 1913. Die Entwicklung von Cistella neapolitana II Arb. Zool. Inst. Univ. Wien. B. 20. S. 93−108.
  91. A., 1980. Untersuchungen zur Gliederung von Lingula anatina (Brachiopoda). Archimerie bei Brachiopoden // Zool. Jb. Anat. B. 103. S. 250−263.
  92. R.M., 1984. Evolution of the cutocle in the lower Eumetazoa. In: Biology of Integument. V. 1. Invertebrates Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer. P. 389−399.
  93. Reed C.G. and Cloney R.A., 1977. Brachiopod tentacles: ultrastructure and functional significance of the connective tissue and myoepithelial cells in Terebratalia // Cell and Tissue Research. V. 185. P. 17−42.
  94. Reynolds W.A. and McCammon H.M., 1977. Aspects of the functional morphology of the lophophore in articulate brachiopods // American Zoologist. V. 17. P. 121−132.
  95. Rowley A.F. and Hayward P.J., 1985. Blood cells and coelomocytes of inarticulate brachiopod Lingula anatina II Journal of Zoology, London (series A). V. 205. P. 9−18.
  96. Rudwick M.J.S., 1962. Filter-feeding mechanisms in some brachiopods from New Zealand // Journal of the Linnean Society, Zoology. V. 44. P. 592−615.
  97. Rudwick M.J.S., 1960. The feeding mechanisms of spire-bearing fossil brachiopods // Geological magazin. V. 97. P. 369−383.
  98. Rudwick M.J.S., 1968. The feeding mechanisms and affinities of the Triassic brachiopods Thecospira Zugmayer and Bactrynium Emmrich // Palaeontology. V. 11. P. 329−360.
  99. Rudwick M.J.S., 1970. Living and Fossil Brachiopods. London: Hutchinson and Co. Ltd., 199 p. 99 fig.
  100. Ruppert E.E. and Smith P.R., 1988. The functional organization of filtration nephridia // Biol. Rev. V. 63. P. 231−258.
  101. S., 2004. Larval development of Phoronis pallida (Phoronida): Implications for morphological convergence and divergence among larval body plans // Journal of morphology. V. 259. P. 347−358.
  102. C., 1926. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie der Brachiopodengattung Lingula II Acta Zool. (Stockh.). B. 7. S. 329−402.
  103. Schneider, 1902. Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tier. Jena: Gustav Fischer. 988p.
  104. E., 1934. Die Geshlechlsuerhaeltnisse der Brachiopoden im besonderen die spermato- und oogenese der Lingula II Acta Zool. V. 15: P. 1−154.
  105. R., 1974. Morphologische Utersuchungen zum Archicoelomatenproblem. 2. Die Kopergliederung bei Phoronis muelleri de Selys-Longchamps (Phoronida) Ontogenese Larvae — Metamorphose — Adultus II Zool. Jahrb. Anatom. B. 92. S. 275−318.
  106. Steele-Petrovic H.M., 1976. Brachiopod food and feeding processes // Palaeontology. V. 19. P. 417−436.
  107. F.G., 1955. Evolution of the loop and lophophore in terebratuloid brachiopods // Evolution. V. 10. P. 187−200, 9 fig.
  108. Storch V. and Welsch U., 1972. Uber Bau und Entstehung der Mantelrandstacheln von Lingula unguis L. (Brachiopoda) II Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie (Leipzig). B. 183. S. 181−189.
  109. Storch V. and Welsch U., 1975. Elektronenmikroskopische und enzymhistochemische Untersuchungen uber die Mitteldarmdruse von Lingula unguis L. (Brachiopoda) II Zoologische Jahrbucher, abteilung fur Anatomie und Ontogenie der Tiere B. 94. S. 441−452.
  110. Storch V. and Welsch U., 1976. Elektronenmikroskopische und enzymhistochemische Untersuchungen uber Lophophor und Tentakeln von Lingula unguis L. (Brachiopoda) II Zoologische Jahrbucher, abteilung fur Anatomie und Ontogenie der Tiere B. 96. S.225−237.
  111. R., 1973. Function of lateral cilia in suspension feeding of Lophophorates (Brachiopoda, Phoronida, Ectoprocta) // Marine Biology. V. 23. P. 129−136.
  112. Swedmark B, 1967. Gwynia Capsula (Jeffreys), an articulate brachiopod with brood protection II Nature. V. 213. P. 1151−1152.
  113. Westbroek P., Yanagida J., Isa Y, 1980. Functional morphology of brachiopod and coral skeletal structures supporting ciliated epithelia // Paleobiology. V. 6. P. 313−330.
  114. A., 1973. The secretion and structural evolution of the shell of thecideidine brachiopods // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (series B). V. 264. P. 439−478.
  115. A., 1977. Differentiation and growth of the brachiopod mantle // American Zoologist. V. 17. P. 107−120.
  116. Williams A. and Mackay S., 1978. Secretion and ultrastructure of the periostracum of some terebratulide brachiopods // Proceedings of the Royal Society of London (series B). V. 202. P. 191−209.
  117. A., Rowell A. J., 1965. Brachiopod anatomy / Moore R. C. Treatise on Invertebrate Palaeontology. Part H. Brachiopoda. Lawrence, KS: The University of Kansas Press and the Geological Society of America. P. H6-H57.
  118. N., 1902. On the development of Lingula anatina II Journal of the College of Science, Imperial University, Tokyo, Japan,. V. 17 N. 4. P. 1−112, PI. 1−8.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!