Структурно-функциональная характеристика водорослевого сообщества и ее использование в оценке трофности водоемов озерного типа

Актуальность проблемы. Одной из важнейших задач экологии гидросферы является изучение. общих закономерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, обуславливающей потоки вещества и энергии в них (Алимов А.Ф., 2000). Каждая система определяется^ архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов, их динамикой и поведением (Розенберг Г. С. и др., 1999).

Известно, что базовым элементом водных экосистем, предопределяющим их состояние и продуктивность, служат водоросли. Они играют значительную роль в жизни водных, экосистем в качестве продуцентов, являясь составной частью общей трофической цепи и выступаяобязательным звеном «микробиальных петель», обеспечивающих эффективные пути трансформации, вещества и энергии. Они, определяют, устойчивое развитие экосистемы, обогащая воды кислородом за счет фотосинтеза, и участвуют в процессах биологического самоочищения (Голлербах М.М., 1977). Изучение качественно-количественных характеристик фитопланктона, как важнейшего биологического компонента водной среды, является основой познания закономерностей формирования структурно-функциональной организации водных экосистем в целом. •.

Важной особенностью экосистем является иерархичность их устройства (Баканов А.И., 2000). В качестве примера иерархичности можно рассматривать явление симбиоза. Со сменой симбиотической парадигмы на современном этапе гидробиоценозы водоемов рассматриваются с позиций ассоциативного симбиоза (Бухарин О.В., Лобакова Е. С., Немцева Н. В. и др., 2007; Бухарин 0: В., Немцева Н. В., 2008). При этом ассоциативный симбиоз является одной из форм существования и эволюции сообществ и представлен многокомпонентной интегральной системой, включающей макропартнера' (хозяина), доминантный симбионт и ассоциативные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом.

Научный интерес представляет выявление структурных и функциональных особенностей водорослевых сообществ с позиций ассоциативного симбиоза, однако при этом должны быть определены способы, позволяющие различать основного партнера («хозяина»), а также доминантные и ассоциативные компоненты сообществ.

Структурированность сообществ по типу ассоциативного симбиоза определена для, биоценозов тела человека и для ризосферы растений (Ло-бакова Е.С., 2006; Бухарин О. В., Усвяцов Б. Я., Хлопко Ю. С., 2009; Бухарин О. В. и др., 2011). Однако до настоящего времени, с этих позиций водорослевое сообщество не рассматривалось.

Способность водорослей быстро реагировать на воздействие антропогенных факторов послужило основой успешного их применения для диагностики экологического состояния водоемов (Киселев И.А., 1980; Штина Э. А., 1997; Васильева — Кралина И. И., 1999; Баринова С. С., 2000; Баринова С. С. и др., 2006; Баженова О. П. и др., 2005; Щербак В. И., Семенюк Н. Е.,. 2011; Sladecek V., 1973, 1986; Watanabe Т. et al" 1986, 1988; Tavassi M. et al., 2004; Rask Martti et al., 2011; Tuvikene Lea et al., 2011). Структурные и функциональные показатели фитопланктона, а также условия его развития являются одним из основных критериев трофии (Прыткова MJL, 2002; Трифонова И. С. и др., 2004; Lepisto L. et al., 2006а). Однако, несмотря на большое число работ, посвященных диагностике эвтрофизации водоемов, разрешение этой проблемы представляет одну из основных задач современной экологии.

Мониторинговые исследования, нацеленные на определение уровня трофии, проводимые с использованием существующих методик, предполагают обработку большого количества фактического материала по определению видового состава, скорости продукционно-деструкционных процессов, оценке абиотических показателей (глубина водоема, прозрачность, рН, химический состав воды, температура и т. д.), расчету численности, биомассы водорослей и т. п., достигая десятков единиц (Оксиюк О.П. и др., 1993; Мусатов А. П., 2001; Шитиков В. К. и др. 2005; Шитиков В. К, Зин-ченко Т.Д., 2005; Ьер1Б1о Ь., е1 а1., 2006Ь). Это в значительной степени задерживает и усложняет получение результатов, в связи с чем очевидна необходимость поиска адекватных показателей, обладающих высокой степенью информативности, но определение которых сочетало бы в себе приемлемые уровни сложности, точности и универсальности.

В этой связи представляет интерес использование симбиотического подхода к определению структурной организации фитопланктонного сообщества и выбора информативных параметров для оценки экологического состояния водоемов.

Цель и задачи исследования

.

Целью исследования явилось определение структурно-функциональных характеристик водорослевого сообщества и возможности их использования в оценке трофности водоемов озерного типа. >

Для достижения этой цели были решены следующие задачи:

1. Изучить таксономическую характеристику и динамику количественных показателей развития фитопланктона водоемов Оренбургской области.

2. Обосновать симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества базовых пойменных водоемов р. Урал и разработать алгоритм определения структурированности водорослевого сообщества по типу ассоциативного симбиоза.

3. Определить в условиях экспериментального водорослевого сообщества характер симбионтных взаимоотношений.

4. Выявить наиболее информативные показатели и разработать метод определения уровня трофии лентических водоемов.

Новизна исследования. Впервые обобщены данные многолетних исследований распространения различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико-географических районов Оренбуржья. Показано, что наибольшее богатство альгофлоры наблюдалось в озерах, расположенных в поймах рек. Составлена электронная база данных, охватывающая временной промежуток более 150 лет, включающая 1033 вида, разновидностей и форм водорослей, пригодная для изучения биоразнообразия водорослей и мониторинговых исследований водных экосистем.

В планктоне изученных озер выявлено 518 видов водорослей, представленных 639 внутривидовыми таксонами^ (включая номенклатурный тип вида), относящихся к 8 отделам, 12 классам, 22 порядкам, 64 семействам" и 164 родам. Установлена закономерность многолетней динамики количественных показателей развития водорослей, выражающаяся кривой, носящей многопиковый характер.

Исходя из структуры, степени и характера развития фитопланктона, а также продукционно-деструкционных процессов. показано, что трофический* статус озер и качество вод поддерживается без изменений на протяжении около тридцати лет.

Впервые обоснован и применен симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов. Установлено, что симбиотические связи определяются наличием основного партнера или «хозяина» {Chlorophyta), стабильных доминантных микропартнеров (обычно Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta), и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов (обычно Cyanophyta, Xanthophy-ta). Полученные путем математического моделирования результаты подтверждены экспериментально. Выявлено неоднозначное значение Cyanophyta при их взаимодействии с водорослями из других отделов. Полученные экспериментальные данные вписываются в общую концепцию ассоциативного симбиоза.

Разработан алгоритм, позволяющий определить структурированность фитопланктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза. Данный алгоритм представляет собой универсальный ключ для оценки структурированности дистантно взаимодействующих популяций микроорганизмов.

С учетом особенностей симбиотической структуры константного фитопланктонного сообщества установлены биотические {Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Nag., Tetraedron Kutz. ex Korsch., Tra-chelomonas Ehr., Anabaena Bory и Aphanizomenon Morr.) и абиотические параметры («Среднедекадная температура воздуха», «Количество осадков за декаду» и «Прозрачность»), информативные для определения уровня, трофии водоемов. Разработан метод дифференцировки мезотрофного и эв-трофного состояния пресных непроточных водоемов («Способ дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов» Патент РФ № 2 369 091, 2009). Предложен алгоритм определения границ уровня трофности и поиска информативных параметров, являющийся методическим ключом для построения математических моделей, пригодных для диагностики экологического состояния водоемов.

Практическая ценность работы. Полученные результаты позволяют расширить и углубить представление о характере взаимодействий планктонных автотрофных микроорганизмов различных отделов, определяющих формирование и функционирование водорослевого сообщества.

Практическое значение работы заключается в том, что её результаты позволяют по-новому подойти к оценке взаимоотношений компонентов альгосообщества, что может представлять практический интерес не только при определении границ трофности водоемов, но и их экологического состояния в целом.

Представленные данные являются составной частью работы, проводимой в рамках научно-исследовательской темы открытого плана НИР ИКВС УрО РАН «Механизмы взаимодействий симбионтов в природных ассоциациях водных микроорганизмов» (№ гос. регистрации 01.20.02 16 537) — Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие» (проекты № БР-9−040—№ 09-П-4−1037) — Госконтракта № 9 (276/06−874.1) с Комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов Оренбургской области «Экспериментальное изучение и обоснование использования факторов микробной персистенции в экологической практике» и суммированы в 2 монографиях.

Фундаментальные результаты диссертационного^ исследования включены в итоговые отчеты УрО РАН (2005;2010 гг.) и отражены в ежегодных информационных сборниках «Отчеты Российской академии наук (отдел биологических наук)» в 2004 — 2010 гг.

Практические результаты оформлены в виде инновационного1 предложения «Способ оценки экологического состояния водоемов озерного типа» и представлены в ежегодном сборнике «Важнейшие законченные научно-исследовательские и опытно-конструкторские работы (НИОКР). — (Екатеринбург: УрО РАН, 2008) Полученные материалы использованы в учебно-методическом пособии «Микробиология биоценозов природных водоемов» (Екатеринбург, 2008).

Работа «Фундаментальные и прикладные аспекты симбиотических взаимодействий гидробионтов» удостоена Премии Губернатора Оренбургской области в сфере науки и техники (2010 г.).

Положения, выносимые на защиту 1. Структура, степень развития, характер сезонной динамики фитопланктона и особенности продукционно-деструкционных процессов отражают стабильность трофического статуса и качество вод пойменных озер.

2. Симбиотический подход к оценке структурной организации фито-планктонного сообщества водоемов, под контролем симбиотических связей позволяет выявить основного партнера — «хозяина», стабильные доминантные микропартнеры и сопутствующие ассоциативные микросимбионты.

3, Симбиотическая структура фитопланктонного сообщества определяет выбор биотических и абиотических параметров, информативных для определения уровня трофности водоемов, позволяя обосновать алгоритм определения границ уровня трофности и разработать метод дифференци-ровки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов.

Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования доложены и обсуждены на: региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Свердловск, 1990) — международном симпозиуме РАН «Степи Евразии» (Оренбург, 1997) — II Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999) — Международных конференциях «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001; 2006*) — Международной научной конференции «Природное наследие России» (Тольятти, 2004) — научной конференции «Водные экосистемы и организмы-6» (Москва, 2004) — III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005) — IX школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (пос. Борок, Ярославской области, 2005) — III Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006) — IX и X съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009) — Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006) — 2-м Байкальском Микробиологическом Симпои зиуме с международным участием «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ» (Иркутск, 2007) — III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007) — Международной научной конференции «Современные проблемы альгологии», и 7 Школы по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2008) — Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 4» (Тольятти, 2008) — Всероссийских конференциях «Персистенция микроорганизмов» (Оренбург 2006; 2009) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 научных работ, включая 11 статей в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 монографии и 1 патент РФ на изобретение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Несмотря на то, что изучение биоразнообразия водных экосистем является одной из актуальных проблем современнойбиологии, данные по общему видовому разнообразию водорослей степного Приуралья фрагментарны^ и требуют расширенного изучения видового состава для инвентаризации и сохранения? биоразнообразиядекларированного Конвенцией о биологическом разнообразии (Конференция ООН по окружающей среде и • развитиюРио-де Жанейро, 1992).

В результате обобщения анализа литературных данных за 150 лет, а также собственных материалов более чем" 25-летних исследований" впервые наиболее: полно, представлено распространение раз личных, видов «водорослей в разнотипных водоемах, четырех физико-географических районов -, Волго-Уральского междуречьяЮжного степного? ПредуральяЮжного Урала и Южного степного Зауралья (в пределах Оренбургской области). Установлено, что флора водорослей^ включает 1033 видов, разновидностей и. форм, относящихся к 10 отделам, 15 классам, 33 порядкам, 85 семействам- 210 родам. Полученные материалы включены в чек-лист альгофлоры — Оренбургской области (Яценко-Отепанова Т.Н., Немцева Н. В., Шабанов C.B., 2005).

Известно, что—консервативность, систематической структуры водорослей, определенная^ степень ее независимости от других показателей и факторов (степень полноты инвентаризации,-различие:площадей и флори-, стического богатства регионов) делают ее одним из существеннейших «диагностических» признаков при, исследовании и сравнении флор. Кроме того, качественный анализ состава флоры (составление различных спектров) — один из обязательных разделов любого флористического: исследования, который позволяет понять историю и современное состояние флоры (Толмачев А.И., 1974; Юрцев БА. и. др., 1978;, Горбулин О. С., 2004; Ко-мулайнен С.Ф., 2004).

Как показали наши исследования, наибольшим видовым и внутривидовым разнообразием характеризуются Chlorophyta (36,1% от общего числа таксонов ниже рода) и Bacillariophyta (31,0%). На долю Cyanophyta приходится- 13,8% от общего разнообразия флоры, Euglenophyta — 11%. Количество видов и внутривидовых таксонов других отделов водорослей колеблется от 0,1% (Charophyta, Rhodophyta) до 3,2% (Chrysophyta). Проведенные сравнения позволили выделить закономерности общие для флор водоемов одной географической подзоны: ядро альгофлоры сформировано зелеными, диатомовыми, синезелеными и эвгленовыми водорослями, а внутриго-довая динамика структурно-функциональных характеристик имеет многопиковый характер.

В целом, преобладание в водоемах и водотоках степного Приуралья вышеназванных отделов водорослей-типично для альгофлор, описываемых как для отдельных водосборов, так и для внутриконтинентальных областей умеренной зоны земного шара (Оглы З.П., Качаева М. И., 1999; Разнообразие водорослей Украины, 2000; Дорофеюк Н. И., Цэцэгмаа Д., 2002; Кому-лайнен С.Ф., 2002, 2004; Медведева Л. А., Сиротский С. Е., 2002; Романов P.E., 2006).

В наших исследованиях показано, что по родовой насыщенности внутривидовыми <таксонами Euglenophyta (19,0) значительно превосходят Bacillariophyta (7,6), что свидетельствует об активном участии Euglenophyta в формированиифлоры данного региона. Присутствие в родовом спектре двух родов эвгленовых — Trachelomonas Ehr. и Phacus Duj.- так же указывает на активное участие Euglenophyta в формировании флоры исследуемого региона.

В итоге, значения родового коэффициента, спектры ведущих семейств и родов подтверждают, что наряду с зелеными и диатомовыми, «лицо» изучаемой • флоры определяют эвгленовые водоросли. Представленные данные демонстрируют особенности флористических спектров водорослей Оренбургской области по сравнению с другими территориями (Охапкин А. Г, 1998; Михеева Т.М.", 1999; Селезнева Н. В., 2000; Экологические проблемы., 2001; Фитопланктон Нижней Волги., 2003; Ярушина М. И., Танаева Г. В., Еремкина Т. В., 2004).

Как известно, в водоемах, расположенных в наиболее заселенных и освоенных степях и лесостепях, распространение эвгленовых не случайно, и в значительной мере определяется влиянием антропогенного эвтрофиро-вания (Сафонова Т.А., Ермолаев В. И., 1983). Поэтому увеличение как абсолютных показателей разнообразия эвгленовых, так и роли отдела в сложении общего состава и структуры альгоценозов, а также ранговое место-среди других отделовможет свидетельствовать о повышении эвтрофика-ции водоемов исследуемого региона. Это подтверждается также вхождением синезеленых водорослей как в спектр ведущих семейств (ОзсПЫопасеае — 4 ранговое место), так и в спектр ведущих родов (ОбсП-Шопа — 5 ранговое место).

В результате проведенных исследований показано, что в составе географических элементов преобладают виды-космополиты (75,1%,), заметна доля. бореальных видов — 23%, но встречаются также и не характерные для степной зоны арктические (1,5%) и арктоальпийские виды (0,3%), что представляет интерес для изучения распространения водорослей и определения ареалов их обитания (географический элемент флоры).

В условиях современного антропогенного давления на биоту остро встает вопрос о сохранении биологического> разнообразия сообществ в большей часта территорий Земли. Согласно оценкам экспертов, в результате потери устойчивости вместо биотической регуляции прогнозируется биотическое разрушение окружающей среды (Горшков В.В. с соавт., 1999).

В итоге проведенных исследований расширено представление о распространении редких форм водорослей, что связано, в первую очередь, с их биологическими особенностями, обеспечивающими им выживание в определенных физико-географических, гидробиологических и техногенных условиях. Частота встречаемости и количественное развитие служит обоснованием для внесения видов в Красные книги (Кондратьева Н.В., 2001), в которые для сохранения биоразнообразия на Земле стали включать и водоросли. Кроме Красных книг России и сопредельных с нею государств, выпускаются региональные Предварительные Красные списки (ПКС), Красные списки (КС) и Красные книги (КК). Число видов водорослей, вносимых в Красные книги, увеличивается от однойКК к другой (Чырвоная кшга Рэспублш Беларусь, 1993; Присяжнюк В. Е., 1997; Саксо-нов C.B., Розенберг Г. С., 2000; Красная книга природы Ленинградской области, 2000; Червона книга Украши, 2009).

Составленные нами списки редких видов водорослей-(приложение 2) служат основой для создания, региональных Предварительных Красных списков, с последующим их внесением вКрасную книгу Оренбургской области.

Наибольшее богатство альгофлоры наблюдалось в пойменных озерах, что подчеркивает их значение как рефугиумов. Сходные данные о значении водоемов. этого типа как центров и резерватов биоразнообразия водорослей были получены Петлеванным О. А. (2006), Романовым P.E. (2006), Васильевой-Кралиной И.И., Габышевым В. А. (2009).

В планктоне изученных пойменных озер было выявлено 518 видов водорослей, представленных 639 внутривидовыми таксонами (включая номенклатурный тип вида), относящиеся к 8- отделам, 12 классам, 22 порядкам, 64 семействам и 164 родам.

По характеру развития установлены эфемерные и постоянно встречающиеся формы. Среди последних, наибольшей частотой встречаемости обладали водоросли, относящиеся к отделам Chlorophyta, Euglenophyta, Cyanophyta, включая Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Nag., Tetraedron Kutz. ex Korsch., Trachelomonas Ehr. и др.

Закономерность многолетней динамики количественных показателей развития водорослей, выражалась кривой, носящей многопиковый характер. Характерной особенностью являлась большая пестрота состава и значительный разброс величин численности и биомассы водорослей в одном и том же водоеме в разные годы. Например, в наиболее продуктивном озере (озеро Большое Песчаное) пределы колебаний средних значений численности за вегетационные периоды всех лет исследований колебались от 0,3 до 123,5 млн. кл./л., а* биомассы — от 0,1 до 15,7 мг/л. Динамику количественных показателей в разные годы в этом озере определяло развитие 71 доминанта №субдоминантов.

В наименее продуктивном водоеме (озеро Линево) пределы колебаний средних значений численностиза вегетационные периоды всех лет исследований колебались-в пределах от 0,1 до 6,5 млн. кл./л, а биомассы — от 0,01 до 5,3 мг/л, а динамику количественных показателей в разные годы в этом озере определяло развитие — 27 доминирующих форм.

Отсутствие строгой повторяемости динамики видового состава и количественных показателей развития в годовом цикле, то есть многолетнего стереотипа сезонной сукцессии, характерно для всех исследованных озер. Наблюдаемая высокая гетерогенность структуры водорослевого сообщества — результат влияния действующих экологических факторов, в том числе климатических, морфометрических, гидрологических, гидрохимических и биотических.

Для экосистем типичны сукцессионно-циклические процессы смены сообществ. Эти процессы обусловлены тем, что каждое из нескольких, систематически чередующихся на локальной территории сообществ, постепенно истощает среду и не может уже там успешно существовать. В то же время оно подготавливает условия для существования другого, последующего сообщества, и так вплоть до образования климакса (Одум Ю.П., 1986).

Однако это не типично для экосистем пойменных озер. Особенно, стью исследованных пойменных водоемов является ежегодное объединение с рекой Урал, происходящее в период весеннего паводка, с последующим обособлением в меженный период, что, в свою очередь, приводит к двухфазности процессов развития биоты пойменных водоемов. В первую фазу в результате объединения с речной системой в период паводка происходит перемешивание водных масс, выравнивание количественных показателей и систематического состава живых организмов. В итоге пойменные водоемы в период наполнения речными водами приобретают черты азональности.

Вторая фаза, в которую после паводка происходит обособление пойменных озер, связана с развитием сообщества живых организмов в условиях стоячих изолированных водоемов. Иными словами, в водоемах этого типа ежегодно-заново формируется биоценоз со всеми его внутренними связями. На становление биоценоза и сукцессионные процессы, кроме достаточно динамичных в исследуемом регионе абиотических факторов, будут влиять, как сам видовой состав, так и количественное соотношение исходных показателей развития гидробионтов, которые, в свою очередь, зависят от запасов перезимовавших форм всего комплекса системы «реказаливаемые водоемы». С этим связана высокая гетерогенность структуры водорослевого сообщества и отсутствие-многолетнего стереотипа видового состава и количественных показателей развития фитопланктона исследованных озер.

Можно предположить, что ежегодное формирование биоценоза de novo при благоприятном стечении обстоятельств позволяет развиваться в определенные периоды редким водорослевым формам, таким Desmatrac-tum spryii Nich., Chloromirus pauli Hort., Echinosphaerella limnetica G.M. Smith., Dinobryon suecicum var. longispinum Lemm., Pseudopolyedriopsis sku-jae Hollerb., Dichotomococcus lunatus Fott., Phacus hispidulus f. glabrus Defl.,.

Р1еготопа$ теуепапа КаЬапоу. и др., что и делает водоемы этого типа центрами и резерватами биоразнообразия водорослей.

Вводоемах замедленного стока или со стоячей водой активно накапливаютсядонные отложения, т. е. происходит их заиливание, уменьшается глубина, водоёмов, а процессы, которые происходят в донных отложениях и придонном пласте воды приводят к изменениям химического состава водыЭтоопределяет особенности экологии таких водных систем, в том числе — вторичное: загрязнение водоёмов и: увеличение их трофии (Бондарев, ВШ., 2005; Кирвель, И. И., 2006; Левкпзський С. С., 2006; Шумаков А. Н., 2007; МсСопкеу е1 а1, 1997). В конечном итоге происходит сукцессия озер и, в результате смены биоценоза, озеро как таковое исчезает. По данным Зиганшина И. И., Иванова Д. В., Осмелкина Е. В. (2007), одним из ведущих! факторов деградации1 озерных систем? Республики Татарстан является заиливание. По этой причине за последние 30−40 лет с территории Татарстана исчезло 2722 озераа многие оставшиеся водоемы, находятся нас. стадии исчезновения. В Псковской области за последние 5 лет исчезло 32 озера (Цитировано с сайта: http://Hcensing.pskov.ru/activity).

По нашим данным за более чем 25 летний срок глубина и трофность исследуемых нами пойменных водоемов не изменились, что, вероятно, связано с ежегодным^ вымыванием образующегося ила и разбавлением воды весенними паводковымшводами.

Для реки Урал характерны, бурные половодья^ при. этом паводковый сток составляет до- 90% годового стока. Скорость течения р. Урал в половодье увеличиваетсяшочти в 5 раз, а расход воды более чем в 21 раз. Такие объемы воды вымывают скопившийся на дне пойменных водоемовил и способствуют восстановлению их глубины. Кроме того, поступление значительного количества талых вод приводит к разбавлению, уменьшению минерализации, и трофности.

Тем самым, весенние половодья с одной стороны являются гарантом существования водоемов поймы, с другой — обогащают реку как питательными веществами, так и гидробионтами, вымывая их из озер. В паводковый период пойменные озера являются источниками зимующих озерных форм водорослей, которые вымываются в речные воды, увеличивая биологическое разнообразие альгофлоры реки, что определяет их рефугиальную роль.

Позитивным моментом является ежегодное формирование биоценоза пойменных водоемов de novo при благоприятном стечении обстоятельств, что позволяет в определенные периоды развиваться редким водорослевым формам. Исходя из этого, отсутствие паводка может губительно сказываться на системе «пойменные озера — река Урал», представляющей собой единое целое.

Наряду с изучением качественно-количественных характеристик фи-топланктонного сообщества нами были рассмотрены биоценотические. взаимоотношения. В современной. науке в оценке биоценотических взаимоотношений существует несколько подходов, включая: контроверзный (от французского «controverse») —раздельное существование, оценивающий жизнь по принципу «или-или», и симбиотический (от греческого symbiosis: syn — «вместе «+ bios «жизнь») — живущие вместе, предполагающий сосуществование, т. е. жизнь по принципу «и-и» .

Симбиоз — одна из важнейших проблем современной биологии. Достижения этой науки свидетельствуют о том, что для организмов* разных систематических групп характерны разнообразные симбиотические взаимоотношения (паразитизм, комменсализм, мутуализм), затрагивающие многие уровни организации (Биологический энциклопедический словарь, 1989). В работе обосновано использование симбиотического подхода к оценке структурной организации комплекса фитопланктонного сообщества водоемов с позиций ассоциативного симбиоза. Ассоциативный симбиоз.

— многокомпонентная интегральная система, включающая хозяина в качег стве макропартнера, стабильный доминантный микросимбионт и ассоциированные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом (Бухарин О.В. и др., 2007).

Работа с альгоценозами в направлении изучения ассоциативного симбиоза имеет ряд особенностей. В роли хозяина, доминатов и ассоциан-тов выступают дистантно-живущие микроскопические, автотрофные организмы, между которыми возникают популяционно-коммуникативные взаимодействия. Само понятие «хозяин» включает в себя совокупность водорослей, выполняющих функцию своеобразного центра организации-комплекса фитопланктонного сообщества.

Полученные в работе данные о многокомпонентности и. сложной-интеграции-водорослевых сообществ исследуемых водоемов вписываются в концепцию ассоциативного симбиоза. Как показали наши исследования, симбиотические связи, присутствующие' в константном фитопланктонном сообществе, определяются* наличием основного партнера или «хозяина» (iChlorophyta), стабильных доминантных микропартнеров (чаще всего Eug-lenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta), представленных группой взаимозаменяемых симбионтов, и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов (обычно Cyanophyta, Xanthophyta).

В условиях экспериментального водорослевого сообщества отмечено, что структурно-функциональная организация постоянного-комплекса фитопланктонного сообщества в большей степени зависит от ассоциатив-но-симбионтных взаимоотношений компонентов внутри альгоценоза, нежели от других параметров. Полученные экспериментальные данные служат подтверждением существования в природных биоценозах трех функциональных векторов взаимодействия симбионтов: 1) основной партнердоминантные микропартнеры- 2) основной партнер — ассоциативные микросимбионты- 3) доминантные микропартнеры — ассоциативные микросимбионты.

Важное значение при изучении ассоциативного симбиоза имеет оценка направленности взаимодействия основного партнера-«хозяина», доминантов и ассоциантов. Однако этот подход еще не достаточно отработан и не имеет сформированной методологической базы.

Несмотря на молодость этого научного направления, прослеживается эволюция взглядов. Игнатов В. В. (2005), описывая молекулярные основы взаимоотношений, анализирует только позитивные связи микроорганизмов ассоциантов с растением-хозяином. Лобакова Е. С. (2006), рассматривая взаимодействие доминантных и ассоциативных симбионтов с растениемхозяином, также отдает предпочтение позитивным связям, но уже подразделяя их на прямые и опосредованные. Черкасов C.B. (Бухарин О.В. и др., 2007), не определяя векторной направленности, упоминает, что1 ассоциативные микроорганизмы в определенных ситуациях могут нарушать нормальный биоценоз тела человека, выступая, в роли возбудителей различных заболеваний. Бухарин О. В., Усвяцов Б. Я., Хлопко Ю. А. (2009), используя для изучения направленности взаимодействия доминантов и ассоциантов математический подход, показали наличие позитивных и негативных связей (команд) между доминантами и ассоциантами.

В наших исследованиях векторная направленность взаимоотношений компонентов водного сообщества определялась степенью его зрелости. Усиление развития основного партнера-«хозяина» осуществлялось двумя путями: 1) прямое влияние за счет стимулирующего влияния как доминантного, так и ассоциативного компонентов сообщества — 2) опосредованное влияние путем подавления доминантным партнером ассоциативного компонента, негативно влияющего на «хозяина».

Сравнительный анализ представленных результатов искусственного усечения отделов водорослей (в объеме представленных родов) из комплексов фитопланктонных сообществ природных водоемов и лабораторных микрокосмов показали наличие определенных закономерностей:

— при отсутствии зеленых водорослей общая схема корреляционных связей комплексов всех водоемов кардинально трансформировалась, возникали новые связи, сила связей изменялась. Это свидетельствует в пользу того, что системообразующим центром структурно-функциональной организации комплекса водорослевого сообщества и. основным базовым компонентом, выполняющим роль основного партнера-«хозяина» являются СЫогорку1а.

— сочленыфитопланктонного сообщества, относящиеся к отделу С/г/огор/гу^а при изъятии сочленов других отделов не участвовали в формировании «цепочек замещения», их места на схеме структуры «зафиксированы», что также: подтверждает статус СМогоркуХа как «хозяина», выполняющего функцию своеобразного центра. формирования сообщества на котором держится вся структура фитопланктонного комплекса;

— сохранение общей схемы, структуры комплекса водорослевого сообщества при изъятии сочленов других отделов, осуществлялось за счет взаимозамещения элементов сообщества с образованием «цепочек замещения» путем последовательного перемещения сочленов водорослевого комплекса в плеяде. При этом в природных водоемах отмечалась, закономерность взаимозамещения элементов сообщества: при отсутствии эвгле-новых их нишу в плеяде занимали динофитовые (с: теми, же коэффициентами: корреляции), в’свою очередь динофитовые замещались. диатомовыми водорослями. Поскольку подобная закономерность замен (ВасШагюркуХа —* &-1поркуХа ~* Eug? enopkyta) прослежена, на. всех природных исследуемых водоемах, независимо от их экологических особенностей, то, вероятно, можно предположить ее универсальный характер;

— выявлено присутствие сочленов (на уровне отдела), изъятие которых не приводило к появлению «цепочек замещения» и изменению структуры сообщества, а также элементов сообщества (на уровне отдела), не участвовавших в образовании «цепочек замещения» (кроме Chlorophyta), хотя и инициирующих их формирование.

В итоге складывается впечатление о существовании компонентов водорослевого комплекса трех уровней значимости: «базовые» компоненты (Chlorophyta), на которых держится вся структура фитопланктонного сообщества, «постоянные» компоненты (обычно Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta), принимающие участие в регуляции устойчивости структуры сообщества, и «случайные» компоненты (обычно Cyanophyta, Хап-thophyta), отсутствие которых не меняет общую схему структуры фитопланктонного сообщества, либо они вообще не участвуют в образовании «цепочек замещения», хотя и вызывают их формирование в качестве начального звена. В данном случае «базовые» компоненты выполняют роль основного партнера-«хозяина», который является своеобразным центром формирования сообщества, «постоянные» компоненты — роль доминантных партнеров и «случайные» компоненты — роль ассоциантов.

В итоге результаты анализа показали, что при заданном сочетании^ условий возникает вполне определенная ассоциация водорослейс общим структурным алгоритмом взаимоотношений в целом соответствующим ассоциативному симбиозу.

При определении иерархической структуры планктонных сообществ водорослей лентических водоемов использован математический подход с построением чертежей-графов. Структурно-функциональные графы межмикробных взаимодействий являются удобной моделью для оценки попу-ляционно-коммуникативных поведенческих реакций симбионтов и определения иерархической структуры сообщества микроорганизмов. Этот подход достаточно универсален и позволяет оценивать не только структурированность сообщества, но и определять направленность связей между его компонентами. Универсальность такого подхода демонстрируют как наши исследования, так и результаты изучения биоценоза тела, человека (Бухарин О.В., Усвяцов Б. Я., Хлопко Ю. А., 2009; Бухарин О-В. и др., 2011).

Практической реализацией полученных результатов явилась разработка алгоритма, позволяющегоопределять структурированность фито-планктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза водорослей: 1) выделение-константного сообщества водорослей- 2) корреляционныйанализ массива? данных и построение: схемы: структуры константного сообщества фитопланктона (чертежи, — графы) — 3) поочередное искусственное усечение структуры, комплекса сообщества путемпоследовательного’удаления сочленовповторный парный корреляционный анализ и построение новых схем структуры" константного сообщества фитопланктона— 4) определение и-, анализ- «цепочекзамен» с установлением функциональной роли отдельных компонентов (основной партнер-«хозяин», доминантный и ассоциативный микропартнеры). ^.

Одним из центральных аспектов проблемы ассоциативного симбиоза является управление или искусственное воссоздание микробиоценозапри микроэкологических нарушенияхРешение этой: проблемы позволит не только определить ряд теоретических позиций по раскрытию механизмов формирования микробиоценозов, но и достичь прогресса в прикладном аспекте.

Например, в медицинской практике в плане коррекциипредложено восстанавливать условиябиотопа, определяющиесуществование доминантных видов (Усвяцов Б.Я., Хуснутдииова Л. М., Паршута Л. И. и др., 2006; Бухарин О. В., Усвяцов Б Л., Хлопко Ю: А., 2009).

Что же касается природных биоценозов, то вопрос остается открытым. Во-первых, самого понятия «нормоценоз», принятого в медицине, для открытых водоемов не существует. Во-вторых, чаще всего для оценки естественных водоемов исследователи оперируют понятиями «экологическое благополучие», «экологическое неблагополучие», хотя четкие критерии отсутствуют.

Одним из примеров экологического неблагополучия является «цветение» воды. Наибольшую опасность представляет «цветение» синезеле-ных водорослей (Водоросли, вызывающие «цветение»., 2006; Downing J.А. et al., 2001; Anderson D.M. et al., 2002; Lepisto L. et al." 2005; Voloshko L. et al., 2008).

Нами в натурных и экспериментальных исследованиях при взаимодействии Cyanophyta с водорослями из других отделов установлено их неоднозначное значение. Отмечено, что> в определенные моменты развития сообщества синезеленые водоросли как ассоцианты могли изменять векторную направленность своих взаимоотношений с основным партнером-«хозяином» и доминантными партнерами, негативно влияя на" -них. Это приводило к разрушению структуры постоянного сообщества с доминированием Cyanophyta.

Явление преобладания и массового развития синезеленых водорослей широко известно и наблюдается в периоды их «цветения». Общеизвестно, что длительное цветение приводит к неблагоприятным изменениям качества вод и накоплению токсинов. Для предотвращения массового развития цианобактерий опираются на их физиологические особенности. К снижению их вегетации приводит усиленная аэрация водоема, затенение, охлаждение, уменьшение фосфатных загрязнений, введение альгицидовингибиторов жизнедеятельности цианобактерий (Андреюк Е.И., Коптева Ж. П., Занина В. В., 1990; Сакевич А. И., Усенко О. М., 2009; Kanoshina I. et al., 2003).

В настоящее время расширяется спектр биотехнологий, применяемых для ингибирования «цветения» вод. Эти технологии базируются на знании трофических цепей в водных экосистемах. Так, испытаны методы запуска в водоем растительноядных рыб (белого толстолобика, пестрого толстолобика) и дафний, являющихся потребителями цианобактерий (Ку-дерский, Л.А., 2000; Яковлев C.B., 2004; de Bernardi R., Giussani G., 1990). Предлагаются альтернативные биотехнологии, основанные на конкуренции цианобактерий и водорослей за места обитания в водоеме. Богдановым Н. И. (2008) показано, что, альголизация, т. е. обогащение водоемов хлореллой в весенний период предотвращает последующее развитие цианобактерий. Этот подход успешно-апробирован на практике для борьбы с цветением на Пензенском и Иваньковском водохранилищах. В результате альголизации Chlorella vulgaris происходила структурная перестройка фи-топланктонного сообщества, населяющего водоёмы, приводящая к увеличению роли зеленых водорослей-в альгоценозе как фактора, сдерживающего развитие синезеленых.

С рассмотренных нами позиций ассоциативного симбиоза,-:при которых константное водорослевое сообщество структурировано вокруг зеленых водорослей, являющихся основным партнером — «хозяевами», данный подход, усиливающий роль основного партнера, получает логическое объяснение.

Вслед за этим, исходя из. полученных данных относительно позитивной роли доминантных партнеров, можно предположить, что борьба с цветением водоема возможна и через усиление этого звена. В связи с* этим возможно расширение спектра водорослей, способных восстанавливать структуру водорослевого сообщества, за счет представителей из других отделов, относящихся-к группе доминантных партнеров.

Как правило, «цветение» водоемов является результатом процесса их эвтрофирования. Учитывая глобальность этой проблемы, продолжается поиск методов оценки уровня трофности водоемов. Большую актуальность приобретают сравнительные исследования закономерностей распределения состава, структуры и продуктивности фитопланктона водоемов различных природных зон, создающие основу для оценки их трофического статуса и прогнозирования экологических изменений водных экосистем под влиянием антропогенной нагрузки.

К решению проблемы определения уровня трофности водоемов мы подошли с позиций ассоциативного симбиоза. С учетом особенностей симбиотической структуры фитопланктонного сообщества в качестве информативных биотических параметров были отобраны структурные группы водорослей, относящиеся к основному партнеру-«хозяину», доминантным партнерам и ассоциантам. Среди них — Chlorophyta (Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Nag., Tetraedron Kutz. ex Korsch.,), Euglenophyta (Trachelomonas Ehr.), а также Cyanophyta (Anabaena Bory и Aphanizomenon Morr.).

Среди абиотических факторов основными информативными параметрами оказались «Среднедекадная температура воздуха», «Количество осадков за декаду» и «Прозрачность». Выявленные информативные параметры использованы в качестве предикторов для получения регрессионной модели диагностики трофности водоемов. Это позволило разработать способ дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов (Яценко-Степанова Т.Н. и др., 2009), преимуществом которого явилась минимизация количества параметров, удобство практического применения и ускоренное получение результата при определении уровня трофии водоемов степного Приуралья.

Процесс эвтрофизации водоемов распространен повсеместно и при использовании разработанного нами способа перед исследователями встает вопрос о выборе параметров, информативных для водоемов, расположенных в той или иной местностности. В связи с этим нами найден алгоритм определения уровня трофности и поиска информативных параметров, являющийся методическим ключом для построения математических моделей, пригодных для диагностики уровня трофности водоемов другого типа и других физико-географических территорий.

Апробация разработанного нового метода экологического состояния лентических водоемов Степного Приуралья выявила простоту его практического применения, возможность ускоренного получения достоверных результатов, это послужило основанием для использования разработанного метода в системе мониторинга экологического состояния водоемов озерного типа, что является предпосылкой для принятия своевременных природоохранных мер.

Выявленный нами в альгоценозах ассоциативный симбиоз водорослей в совокупности с данными, представленными ранее другими исследователями, описавшими ассоциативные симбиотические взаимодействия' в мире растений, в организме человека, у гидробионтов-(Бухарин О.В. и др., 2007) свидетельствует об общебиологической значимости этого явления.

Оценивая полученные материалы, можно заключить, что шдробио-ценозы и, в частности, альгоценозы, являющиеся открытыми системами с эффектами самоорганизации, могут быть рассмотрены с позиций ¦ассоциативного симбиоза. Это положение подтверждает общие экологические представления о функционировании биоценозов, так как основные виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое (Реймерс Н.Ф., 1994).

В* заключение следует отметить три основных момента. На основе многолетних исследований впервые представлены данные распространения различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико-географических районов Оренбуржья. Показано, что структура, степень развития, характер сезонной динамики фитопланктона и особенности про-дукционно-деструкционных процессов свидетельствуют о неизменности трофического статуса и качества вод пойменных озер Урала на протяжении около 30 лет. Стабильность экологического состояния этих водоемов обеспечивается позитивным влиянием паводка, который объединяет в единую систему пойменные озера и реку Урал.

Обоснован симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов, в котором выявлена много-компонентность и сложная интеграция, определяемая наличием основного партнера-" хозяина", стабильных доминантных микропартнеров и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов.

С учетом особенностей симбиотической структуры фитопланктонного сообщества отобраны биотические и абиотические параметры, информативные для определения уровня трофности водоемов. Предложен алгоритм и разработан метод дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов.