Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Магнитно-изотопные эффекты магния в клетках E.coli

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В третьей главе описаны впервые полученные магнитно-изотопные эффекты магния in vivo в клетках E.coli. Приведены экспериментальные ростовые кривые, отражающие влияние магнитного изотопа магния на скорость роста бактериальных клеток по сравнению с немагнитными изотопами. Описаны экспериментальные исследования проявления магнитно-изотопных эффектов магния на колониеобразующую способность, отмирание… Читать ещё >

Магнитно-изотопные эффекты магния в клетках E.coli (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Магний в живых организмах
    • 1. 1. Биологические функции магния
  • §-2±зависимый метаболизм бактерий
    • 1. 3. Синтез и гидролиз АТФ с участием ионов Mg2+
    • 1. 4. Особенности метаболизма бактерий E. coli в присутствии ионов магния
    • 1. 5. Магнитно-изотопные эффекты в биохимии
      • 1. 5. 1. МИЭ магния в процессах ферментативного фосфорилирования в митохондриях
      • 1. 5. 2. Фосфорилирование креатинкиназой в присутствии магнитного изотопа магния
      • 1. 5. 3. МИЭ магния для АТФ-синтазы
      • 1. 5. 4. МИЭ магния для глицерофосфаткиназы
      • 1. 5. 5. МИЭ магния для пируваткиназы
      • 1. 5. 6. МИЭ в биохимии для других изотопов непереходных металлов: 43Са и 67Zn
    • 1. 6. Магнитно-полевые эффекты изотопов магния
    • 1. 7. Применение магнитно-изотопных эффектов магния в медицине
  • Глава 2. Спин-зависимые ферментативные реакции как механизм биологической магниточувствительности
    • 2. 1. Внутриклеточные ферментативные реакции с переносом электрона как «первичный рецептор» магнитных полей
    • 2. 2. Кинетическая схема ферментативной реакции с образованием ион-радикальной пары
    • 2. 3. Применение квазистационарного приближения для нахождения магнитнополевых зависимостей констант скоростей ферментативной реакции. «Биохимический усилитель» ферментативной реакции
    • 2. 4. Магнитнополевые зависимости констант скоростей ферментативной реакции Ag-механизм спиновой конверсии
    • 2. 5. Магнитнополевые зависимости констант скоростей ферментативной реакции для СТВ-механизма спиновой конверсии
    • 2. 6. Резюме
  • Глава 3. Магнитно-изотопные эффекты магния в клетках Escherichia col
    • 3. 1. Материала и методы
    • 3. 2. Влияние изотопов магния на скорость роста и продолжительность адаптационной фазы клеток E. col
    • 3. 3. Влияние изотопов магния на колониеобразующую способность клеток E. col
    • 3. 4. Влияние внутриклеточного обогащения изотопами магния на рост бактерий E. col
    • 3. 5. Влияние изотопов магния на внутриклеточный элементный состав бактерий E. col
    • 3. 6. Резюме

Большинство химических элементов имеют стабильные изотопы, отличающиеся и массой, и магнитными характеристиками атомных ядер. Некоторые изотопы, например, 'Н, 13С, 15Н 25Мё, 31Р, характеризуются наличием ядерных магнитных моментов, или ядерных спинов, и называются магнитными. Все остальные бесспиновые изотопы немагнитны.

Различия атомных масс и магнитных свойств изотопов являются причиной масс-зависимых и магнитно-изотопных эффектов, соответственно. Известно множество масс-зависимых изотопных эффектов, проявляющихся как изменение скорости протекания химических реакций [1−2]. Магнитно-изотопные же эффекты в химии характерны только для радикальных реакций [3]. Они обусловлены, главным образом, влиянием ядерного магнитного момента на спиновую эволюцию радикальных пар (РП), судьба которых (внутриклеточная рекомбинация или внеклеточные реакции) определяется действием спиновых запретов и правил отбора.

Вплоть до открытия магнитно-изотопных эффектов в биохимии [4−8] - в реакциях ферментативного фосфорилирования, — возможное влияние магнитных изотопов на живые организмы не предполагалось. Это было обусловлено несколькими причинами, главная из которых — отсутствие в живых организмах радикальных реакций с участием радикальных пар. Существуют свободно-радикальные биохимические реакции, подобные цепным неразветвленным радикальным реакциям [9−11]. Но магнитные и спиновые эффекты в таких реакциях невозможны из-за отсутствия радикальных пар.

Открытие магнитного изотопного эффекта на синтез аденозитрифосфорной кислоты (АТФ) для магнитного изотопа магния 25Мё2+.

67 43 2+.

4−6], а также для Ъп [7] и 4Ха^ [8], показало, что скорость ферментативных реакций зависит от наличия ядерного магнитного момента у иона металла, находящегося в активном сайте фосфорилирующего энзима. Производство.

АТФ для ферментов АТФ-синтетазы, креатинфосфаткиназы, пируваткиназы и глицерофосфаткиназы было в 2−4 раза выше в случае, когда в активном сайте присутствовал магнитный изотоп магния, цинка или кальция. Различий в скорости синтеза АТФ для немагнитных изотопов не наблюдалось, что исключает масс-зависимую природу наблюдаемых эффектов. Обнаруженные магнитно-изотопные эффекты в ферментативных реакциях привели к возникновению новой научной проблемы — влияния магнитных моментов атомных ядер на внутриклеточные процессы и, как следствие, на функционирование целого организма.

Первым был открыт магнитно-изотопный эффект, обусловленный различием магнитных свойств атомных ядер изотопов магния. Среди трёх стабильных изотопов магния 25М^, 2бМ§- (природное содержание, лг соответственно, 78.7, 10.1 и 11.2%) только ядро М^- имеет спин 1=5/2 и является магнитным, остальные два изотопа — немагнитны (см. таблицу 1).

Для объяснения действия магнитного момента ядра изотопа 25М£ на скорость синтеза АТФ был предложен ион-радикальный механизм ферментативной реакции [12]. Его суть заключается в образовании синглетной ион-радикальной пары в активном сайте фермента, содержащем три участника реакции — ион магния, аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и молекулу, являющуюся носителем третьей фосфатной группы (например, для креатинкиназы это креатин). Эта ион-радикальная пара образуется путём переноса электрона с концевой фосфатной группы АДФ на магний. Таким образом, становится возможным присоединение третьей фосфатной группы к АДФ, т. е. синтез АТФ. Однако на скорость этой реакции влияет обратный перенос электрона, регенерирующий исходные реагентыэтот процесс возможен только в синглетном состоянии пары. Именно здесь становится важным наличие спина ядра у магнитного изотопа иона магния: в результате.

25 сверхтонкого взаимодействия ядерный спин изотопа переводит синглетную ион-радикальную пару в триплетное состояние, из которого обратный перенос электрона запрещён по спину и, следовательно, возможна только прямая ферментативная реакция синтеза АТФ. Повышение вероятности прямой реакции, в конечном итоге, приводит к увеличению выхода АТФ по сравнению со случаем, когда в активном сайте фермента находятся немагнитные изотопы.

Обнаруженные магнитно-изотопные эффекты ферментативного фосфорилирования наблюдались in vifro — на выделенных митохондриях и чистых ферментах, обогащенных изотопами. Однако открытым остаётся вопрос, формулирующий новую фундаментальную научную проблему, -влияют ли магнитные моменты атомных ядер на внутриклеточные процессы in vivo, на функционирование целого организма.

О ^.

Цель данной работы — установить влияние магнитного Mg и немагнитных 24Mg, 26Mg изотопов магния на жизнедеятельность целого организма на примере прокариотических бактериальных клеток Escherichia coli и теоретически обосновать возможность проявления магнитно-изотопных эффектов в живых организмах.

В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

— получить магнитно-полевые зависимости констант скоростей ферментативных ион-радикальных реакций для Ag-механизма и механизма сверхтонкого взаимодействия (СТВ) ядерного спина и спина электрона, индуцирующих синглет-триплетную конверсию;

— оценить возможность использования магнитнополевых зависимостей этих констант для изучения механизма ферментативных реакций, для оценки констант скоростей элементарных актов ферментативных реакций и для определения химических и магнитных характеристик интермедиатов;

— получить экспериментальные зависимости роста бактериальных клеток E. coli в присутствии магнитного 25Mg и немагнитных 24Mg, 26Mg изотопов магния в питательной среде;

— экспериментально оценить влияние магнитного изотопа магния.

Mg на основные показатели роста и развития бактерий по сравнению с немагнитными изотопами 24Mg, 26Mg: константу скорости роста, колониеобразующую способность, константу скорости отмирания бактериальной культуры;

— исследовать влияние внутриклеточного обогащения изотопами магния на жизнеспособность клеточной культуры и её биохимический состав.

Положения, выносимые на защиту:

1. Спинзависимые ион-радикальные ферментативные реакции могут быть «первичным магниторецептором» в живых организмах, не требующим существования специального органа. Продукты этих реакций «превращают» эффекты ядерного спина и магнитного поля в «биохимический отклик» живых организмов.

2. Внешнее постоянное магнитное поле увеличивает величину эффекта магнитных изотопов химических элементов за счёт сверхтонкого взаимодействия в слабых полях. Такие эффекты могут проявляться только в ферментативных реакциях, идущих с переносом одного или нескольких электронов, то есть с образованием ион-радикальных пар.

3. Константа скорости роста и колониеобразующая способность бактерий E. coli увеличиваются в присутствии магнитного изотопа магния Mg по сравнению с немагнитными изотопами. лг.

4. Клетки E. coli, обогащенные магнитным изотопом магния Mg, при пересеве на новую питательную среду оказываются более жизнеспособными по сравнению с бактериями, обогащенными немагнитными изотопами 24'26Mg.

5. От типа изотопа магния — магнитный/немагнитный — зависит внутриклеточный элементный состав микроорганизмов Е. coli.

Научная новизна работы.

В теоретической части работы рассмотрены два механизма синглет-триплетной конверсии ион-радикальных пар, образующихся в активном сайте ферментов во время реакции: Ag-механизм, обусловленный разностью g-факторов ион-радикалов, и СТВ-механизм, обусловленный сверхтонкими взаимодействиями неспаренных электронных спинов с ядерными спинами. Показано, что спинзависимые ион-радикальные ферментативные реакции в различных участках тел могут быть «первичным магниторецептором» в живых организмах без создания специального органа. Продукты этих реакций «превращают» эффекты ядерного спина и магнитного поля в «биохимический отклик» живых организмов. Получены зависимости скоростей ферментативных реакций от величины констант сверхтонких взаимодействий, от напряженности магнитного поля и от констант скоростей элементарных актов ферментативных реакций.

В ходе решения поставленной научной проблемы были получены экспериментальные результаты, доказывающие магнитно-изотопные эффекты магния Mg in vivo в клетках E. coli — на константы скоростей роста и отмирания, на колониеобразующую способность и внутриклеточный элементный состав бактериальных клеток. Впервые экспериментально надежно и однозначно доказано, что магнитный изотоп 25Mg, находясь в составе живых клеток, влияет на их рост, развитие и жизнедеятельность, а его биологические эффекты отличаются от эффектов немагнитных изотопов 24,26Mg.

Научно-практическая значимость.

Полученные экспериментальные данные и проведенные теоретические расчёты влияния магнитных полей на живые организмы открывает широкие горизонты для исследования действия многих жизненно важных элементов, имеющих природные стабильные магнитные изотопы, на внутриклеточные процессы. Подобные исследования станут фундаментом для новых научных направлений в рамках биофизики, физико-химической молекулярной и клеточной биологии — спиновой биохимии и спиновой микробиологии.

В ходе выполнения работ разработана методика приготовления питательных сред и культивирования микроорганизмов в присутствии изотопов магния, позволяющих выращивать бактерии с высоким внутриклеточным содержанием изотопов и имеющая большую практическую значимость для дальнейших исследований магнитно-изотопных эффектов. Получен патент на способ повышения жизнеспособности клеток Е.соИ.

В первой главе диссертации дан обзор биологических функций магния. Представлены литературные данные о роли магния для жизнедеятельности всех живых организмов и функциональной значимости ионов магния для прокариотических микроорганизмов — бактерий. Описаны обнаруженные группой российских учёных магнитно-изотопные эффекты в ферментативных реакциях для ионов магния, кальция и цинка. Приведены литературные данные, обосновывающие ион-радикальный механизм ферментативного фосфорилирования с участием ядерных спинов магнитных изотопов. Описаны уже существующие применения магнитно-изотопных эффектов магния в медицинской практике лечения гипоксии миокарда.

Во второй главе рассмотрены два механизма спиновой конверсии ион-радикальной пары, образующейся в активном сайте ферментов: Д^- механизм, обусловленный разностью зеемановских взаимодействий электронных спинов с внешним магнитным полем, и СТВ-механизм, обусловленный влиянием ядерного спина магнитного изотопа. Приведены теоретические расчёты констант скоростей ферментативных реакций с использованием метода спиновых матриц плотности для обоих механизмов. Впервые использовано и описано квазистационарное приближение применительно к биохимическим ферментативным реакциям. Показано, что соотношение констант скоростей ферментативных процессов, а также значение константы сверхтонкого взаимодействия влияет на проявление магнитно-изотопных и магнитно-полевых эффектов в живых организмах. Приведены полученные аналитические магнитно-полевые зависимости констант скоростей ферментативных реакций, идущих по ион-радикальному механизму, для зеемановского взаимодействия электронных спинов и сверхтонкого взаимодействия ядерного спина со спином электрона. Обоснована возможность существования нового универсального механизма биологической магниточувствительности, обусловленной влиянием магнитных моментов ядерных спинов изотопов химических элементов на элементарные стадии внутриклеточных ферментативных реакций.

В третьей главе описаны впервые полученные магнитно-изотопные эффекты магния in vivo в клетках E.coli. Приведены экспериментальные ростовые кривые, отражающие влияние магнитного изотопа магния на скорость роста бактериальных клеток по сравнению с немагнитными изотопами. Описаны экспериментальные исследования проявления магнитно-изотопных эффектов магния на колониеобразующую способность, отмирание бактерий и внутриклеточных биохимический состав. Обоснована магнитная природа всех обнаруженных эффектов в клетках E. coli и их достоверность. Представлены уникальные экспериментальные данные зависимости внутриклеточного обогащения бактерий изотопами магния и жизнеспособности бактериальной культуры, дополнительно свидетельствующие о чувствительности живых организмов к наличию магнитного момента у ядер изотопов химических элементов.

В конце диссертации перечислены основные результаты и выводы, и приведён список литературы.

Работа выполнена в соответствии с грантами РФФИ № 09−03−9 432, 1003−1 203, 10−04−96 083, 11−03−9 581 и в рамках федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009;2013 годы, ГК № 02.740.11.0703, П207, 14.740.11.1193.

Заключение

.

1. Показано, что спинзависимые ион-радикальные ферментативные реакции могут быть «первичным магниторецептором» в живых организмах без создания специального органа. Продукты этих реакций «превращают» эффекты ядерного спина и магнитного поля в «биохимический отклик» живых организмов.

2. Получены зависимости скоростей ферментативных реакций от величины констант сверхтонких взаимодействий, от напряженности магнитного поля и от констант скоростей элементарных актов ферментативных реакций для двух механизмов спиновой конверсии: Ag-механизма, обусловленного разностью g-факторов ион-радикалов, и СТВ-механизма, обусловленного сверхтонкими взаимодействиями неспаренных электронных спинов с ядерными спинами.

3. Внешнее постоянное магнитное поле должно увеличивать величину эффекта магнитных изотопов химических элементов за счёт сверхтонкого взаимодействия в области слабых полей.

4. Получены надежные экспериментальные данные, доказывающие влияние магнитных моментов ядер изотопов магния на биологические процессы в клетках Escherichia coli. Константа скорости роста и колониеобразующая способность бактерий выше в присутствии магнитного изотопа магния 25Mg по сравнению с немагнитными изотопами.

5. Получены экспериментальные данные о влиянии внутриклеточного обогащения изотопами магния на жизнеспособность клеточной культуры и её биохимический состав. Бактерии, обогащенные магнитным изотопом магния.

Mg, при пересеве на новую питательную среду оказываются более жизнеспособными по сравнению с бактериями, обогащенными немагнитными.

24,26″ к изотопами ' Mg.

6. Однозначно доказано магнитное происхождение обнаруженных магнитно-изотопных эффектов: все они обусловлены различиями магнитных свойств ядер изотопов магния, а не различиями их масс.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Griffiths, Н. Stable isotopes. Integration of biological, ecological and geochemical processes / H. Griffiths. Oxford, UK: Bios scientific publishers, 1998.
  2. Melander, L. Reaction rates of isotopic compounds / L. Melander, Jr.W. Saunders.-N.Y.: Wiley, 1980.
  3. , A.JI. Магнитные и спиновые эффекты в химических реакциях / А. Л. Бучаченко, Р. З. Сагдеев, К. М. Салихов. Новосибирск: Наука, 1978.
  4. , A.L. / A.L. Buchachenko, D.A. Kouznetsov, S.E. Arkhangelsky et al. // Doklady Biochem. Biophys. 2004. — Vol. 396. — P. 197.
  5. Buchachenko, A. L. Magnetic isotope effect of magnesium in phosphoglycerate kinase phosphorylation / A. L. Buchachenko, D.A. Kouznetsov, S.E. Arkhangelsky, M.A. Orlova, A.A. Markaryan // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2005.-Vol. 102.-P. 10 793−10 796.
  6. Buchachenko, A.L. Magnetic isotope effects in chemistry and biochemistry / A.L. Buchachenko. New York: Nova Science Publishers, Inc., 2009. — 105 p.
  7. Buchachenko, A.L. A specific role of 43Ca in the enzymatic ATP synthesis / A.L. Buchachenko, D.A. Kouznetsov, N.N. Breslavskaya, // Am. J. Biotechnol. Mol. Sci. 2011. — Vol. 1(1).-P. 30.
  8. Banerjee, R. Radical carbon skeleton rearrangements: catalysis by coenzyme В12-dependent mutases/ R. Banerjee //Chem Rev. 2003. — Vol. 103. -P. 2083.
  9. Toraya, Т. Radical catalysis in coenzyme B12-dependent isomerization (eliminating) reactions / T. Toraya // Chem Rev. 2003. — Vol. 103. — P. 2095.
  10. Fontecave, M. Biological radical sulfur insertion reactions / M. Fontecave, S. Ollagnier-de-Choudens, E. Mulliez // Chem Rev. 2003. — Vol. 103. -P. 2149.
  11. , А. Л. Новые механизмы биологических эффектов электромагнитных полей / А. Л. Бучаченко, Д. А. Кузнецов, В. Л. Берлинский // Биофизика. 2006. — № 51 (3). — С.545.
  12. , А. Биохимия / А. Ленинджер. М.: Мир, 1976. — 631 с.
  13. , С.В. Вещества жизни: кальций, магний и витамин D / С. В. Алешин. -М.: Орто.ру, 2004. 132 с.
  14. , Ю. В. Химия элементов в биологических системах / Ю. В. Чистяков. Иркутск: Изд-во ИГХТУ, 2004.
  15. Jaouen Ed. G. Bioorganometallics. Biomolecules, Labeling, Medicine. -Wiley-VCH: Weinheim, 2006.
  16. , Ю.П. Взаимодействие ДНК с биологически активными веществами / Ю. П. Благой. М.: Наука, 1998.
  17. Schmuck, С. Highlights in Bioorganic Chemistry: Methods and Applications / C. Schmuck, H. Wennemers. Wiley: VCH, 2004.
  18. Andreini, C. Metal ions in biological catalysis: from enzyme databases to general principles / C. Andreini et al. // Biol. Inorg. Chem. 2008. — Vol.13. -P.1205−1218
  19. Seo, J. W. Magnesium Metabolism / J. W. Seo, T. J. Park, // Electrolyte & Blood Pressure. 2008. — Vol. 6. — P. 86−95.
  20. Cowan, J. A. The Biological chemistry of magnesium- VCH publishers / J. A. Cowan. Inc.: New York, 1995.
  21. Webb, M. The utilization of the magnesium by certain Gram-positive and Gram-negative bacteria / M. Webb // J. Gen. Microbiol. 1966. — Vol. 43. — P. 401−409.
  22. Hmiel, S.P. Magnesium transport in Salmonella typhimuriam: characterization of magnesium influx and cloning of a transport gene / S.P. Hmiel, M.D. Snavely, C.G. Miller, M.E. Maguire // J. Bacteriol. 1986. — Vol. 168. — P. 1444−1450.
  23. Silver, S. Active transport of magnesium in Escherichia coli / Silver S., // Proc. Natl. Acad. Sei. 1969. — Vol. 62. — P. 764−771.
  24. Smith, R.L. Membrane topology of a P-type ATPase: the MgtB Mg2+ transport protein of Salmonella typhimurium / R.L. Smith, M.E. Maguire // Miner Electrolyte Metab. 1993. — Vol. 19. V.266−216.
  25. Smith, R.L. Microbial magnesium transport: unusual transporters searching for identity / R.L. Smith, M.E. Maguire // Molecular Microbiology. 1998. -Vol. 28(2).-217−226.
  26. Lusk, J.E. Magnesium and the growth of Escherichia coli / J.E. Lusk, E.P. Kennedy // Journal of Biological Chemistry. 1968. — Vol. 243. — P. 2618−2624.
  27. Gunter, T. Phospholipids of Escherichia coli in Magnesium Deficiency / T. Gunter, L. Richter, J. Schmalbeck. Berlin: Freie Universitat Berlin, 1974.
  28. , JI. H. Математическое моделирование кривых роста штамма Escherichia coli — продуцента рекомбинантного белка 3-галактозидазы / Л. Н. Мойса, В. А. Чиляков // Мол. Биотехнологии. 2004. — Т. 20 (6). — С. 546−558.
  29. Sosunov, V. Unified two-metal mechanism of DNA synthesis and degradation by DNA polymerase / V. Sosunov, E. Sosunova, A. Mustaev, I. Bass, V. Nikiforov, A. Goldfarb // EMBO. 2003 — Vol. 22. — P.223414.
  30. Westover, K.D. Structural basis of transcription: nucleotide selection by rotation in the RNA polymerase II active center / K.D. Westover, D.A. Bushnell, R.D. Kornberg // Cell. 2004. — Vol. 119. — P.481 -^89.
  31. Yamell, W. Mechanism of intrinsic transcription termination and antitermination / W. Yarnell, J. Roberts // Science. 1999. — Vol. 284. — P. 611−615.
  32. Wang, D. Structural basis of transcription: role of the trigger loop in substrate specificity and catalysis / D. Wang, D.A. Bushnell, K.D. Westover, C.D. Kaplan, R.D. Kornberg // Cell. 2006. — Vol. 127. — P. 941−954.
  33. , E. /E. Nudler //Rev. Biochem. 2009.-Vol. 78.-P. 335−361.
  34. , V. / V. Epshtein, C. Cardinale, A. Ruckenstein, S. Borukhov, E. Nudler // Mol. Cell. 2007. — Vol. 28. — P. 991−1001.
  35. , T.A. / T.A. Steitz // Harvey Lect. 1997−1998. — Vol. 93. — P. 75−93.
  36. Основы биохимии / А. Уайт, Ф. Хендлер, Р. Смит и др. М.: Мир, 1981.-520 с.
  37. , Э. Биоэнергетические механизмы / Э. Рэкер. М.: Мир, 1967. -221 с.
  38. , Б. Молекулярная биология клетки: В 2-х т. Т.1 — 2-е изд. / Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и др. — М.: Мир, 1994. — 405 с.
  39. , Д.Д. Биоэнергетика: Введение в хемиосмотическую теорию / Д. Д. Николе. М.: Мир, 1985. — 3 51 с.
  40. Noji, Н. Direct observation of the rotation of FrATPase / H. Noji, R. Yasuda, M. Yoshida, Kinosita K. // Nature. 1997. — Vol. 386. — P. 299−302.
  41. , A.H. Трансформация энергии в хлоропластах -энергопреобразующих органеллах растительной клетки / А. Н. Тихонов // СОЖ. -1996.-№ 6.-С. 24−32.
  42. , А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке / А. Н. Тихонов // СОЖ. 1997. — № 7. — С. 10−17.
  43. , А.Н. Молекулярные моторы / А. Н. Тихонов // СОЖ. -1999.-№ 6.-С. 8−16.
  44. Abrahams, J.P. Structure at 2,8А Resolution of FrATPase from Bovine Heart Mitochondria / J.P. Abrahams, A.G.W. Leslie, R. Luter, J.E. Walker // Nature. 1994.-Vol. 370.-P. 621−628.
  45. , А.Д. Преобразование энергии в митохондриях / А. Д. Виноградов // СОЖ. 1999. — № 9. — С. 11−19.
  46. Goldberg, A. Magnesium binding by Escherichia coli ribosomes / A. Goldberg // J. Mol. Biol. 1966. — Vol. 16. — P. 663.
  47. , С. С. / С. C. Richardson, C. L. Shildkraut, Ii. V. Aposhian, A. Kornberg // Biol. Chem. 1964. — Vol. 239. — P. 222.
  48. Chamberlin, M. Deoxyriboucleic acid-directed synthesis of ribonucleic acid by an enzyme from Escherichia coli / M. Chamberlin, P. Berg // Proc. Nat. Acad. S. 1962. — Vol. 48. — P. 81.
  49. Lusk, J. E. Magnesium and the growth of Escherichia coli / J. E. Lusk, R. J. P. Williams, E.P. Kennedy // The Journal Of Biological Chemistry 1968. -Vol. 243(10).-P. 2618.
  50. Mccarthy, B. J. The effects of magnesium starvation on the ribosome content of Escherichia coli / В. J. Mccarthy // Biochim. Biophys. Acta. 1962. -Vol. 55.-P. 880−888.
  51. Marchesi, S. L. Magnesium starvation of Aerobacter aerogenes / S. L. Marchesi, D. Kennell // Biochimica et biophysica acra. 1967. — Vol. 55. — P. 880 888.
  52. Kennell, D. Magnesium starvation of Aerobacter aerogenes. II. Rates of nucleic acid synthesis and methods for their measurement / D. Kennell, A. Kotoulas, //Journal of Bacteriology 1967. — Vol. 83. — P. 345−356.
  53. , Т. / Т. Gunther, P. Mariss // Zeitschrift fur Naturforschung -1968.-Vol. 23 b.-P. 334−338.
  54. Natori, S. The turnover of ribosomal RNA of Escherichia coli in a magnesium-deficient stage / S. Natori, R. Nozawa, D. Muzuno // Biochim. Biophys. Acta 1966. — Vol. 114 — P. 246.
  55. , A.JI. Магнитные и спиновые эффекты в химических реакциях / А. Л. Бучаченко, Р. З. Сагдеев, K.M. Салихов. Новосибирск: Наука, 1978.-337 с.
  56. , A. / A. Merli, A. Szilagyi, B. Flachner, G. Rossi, M. Vas // Biochemistry.-2002.-Vol. 41. P. 111 — 118.
  57. , A.JI. Магнитный изотопный эффект и обогащение изотопов в фотохимических реакциях / А. Л. Бучаченко, В. Ф. Тарасов, В. И. Мальцев //Ж. физ. химии. 1981. — № 55. — С. 1649−1660.
  58. Tarasov, V.F. Radio induced 12С/, 3С magnetic isotope effect / V.F. Tarasov, E.G. Bagryanskaya, Y.A. Grishin, R.Z. Sagdeev, A.L. Buchachenko // Mendeleev Commun. 1991. — № 1. — C. 85 — 93.
  59. , А.Л. Второе поколение магнитных эффектов в химических реакциях / А. Л. Бучаченко // Усп. химии. 1993. — Т. 62. — С. 1139 -1145.
  60. , А.Л. Спиновый катализ новый тип катализа в химии / А. Л. Бучаченко, В. Л. Берлинский // Усп. Химии. 2004. — Т. 73. — С 1123 — 1131.
  61. , Я.Б. Магнитно-спиновые эффекты в химии и молекулярной физике / Я. Б. Зельдович, А. Л. Бучаченко, Е. Л. Франкевич,// УФН. 1988. — Т. 155(1). — С. 3−44.
  62. Buchachenko, A.L. On the magnetic field and isotope effects in enzymatic phosphorylation / A.L. Buchachenko, N. Lukzen, B. Pedersen // Chem. Phys. Letters. 2007. — Vol. 434. — P. 139−143.
  63. Buchachenko, A.L. Dependence of mitochondrial ATP synthesis on the nuclear magnetic moment of magnesium ions / A.L. Buchachenko, D.A. Kuznetsov, S.E. Arkhangelsky, M.A. Orlova, A.A. Markaryan // Cell Biochem. Biophys 2005. -V. 43. — P.243−252.
  64. , D.A. / D.A. Kouznetsov, S.E. Arkhangelsky, A. Berdieva, P. Khasidov, M.A. Orlova // Isotopes Environ. Health Stud. 2004. — Vol. 40 — P. 221.
  65. , A.JT. / A.JI. Бучаченко, Д. А. Кузнецов, С. Е. Архангельский, М. А. Орлова, А. А. Маркарян, А. Г. Бердиева, П. З. Хасидов // Докл. РАН. 2004. — Т.396. — С. 828.
  66. Buchachenko, A.L. Magnesium isotope effects in enzymatic phosphorylation / A.L. Buchachenko, D.A. Kouznetsov, N. N. Breslavskaya, M.A. Orlova // J. Phys. Chem. B. 2008. — Vol. 112. — P. 2548−2556.
  67. Buchachenko, A.L. Spin biochemistry: intramitochondrial phosphorylation is a magnesium nuclear spin controlled process / A.L. Buchachenko, D.A. Kouznetsov, S.E. Arkhangelsky, M.A. Orlova, A. Markaryan // Mitochondrion. -2005.-№ 5(1).-P. 67−89.
  68. Buchachenko, A. L. Magnetic field affects enzymatic ATP synthesis / A. L. Buchachenko, D. A. Kuznetsov // J. Am. Chem. Soc. 2008. — Vol. 130. — P. 12 868−12 869.25
  69. Buchachenko, A.L. The porphyrin-fullerene nanoparticles: Mg magnetic isotope effect / A.L. Buchachenko, D.A. Kuznetsov // European J. of Medicinal Chemistry. 2008. — Vol. 36. — P. 833−844.
  70. , Н. / Н. Амиршахи, Р. Н. Аляутдин, С. Саркар, С. М. Резаят, М. А. Орлова, И. П. Трушков, A.JI. Бучаченко, Д. А. Кузнецов // Российские нанотехнологии, 3 2008. — № 9/10. — С 967−975.
  71. Wiltschko, W. The magnetite-based receptors in the beak of birds and their role in avian navigation / W. Wiltschko, R. Wiltschko // J. Comp. Physiol. A. -2005.-Vol. 191.-P. 675.
  72. Rodgersa, C.T. Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism / C.T. Rodgersa, P. J. Hore // PNAS. 2009. — Vol. 106(2). — P. 353.
  73. Blakemore, R. Magnetotactic bacteria / R. Blakemore // Science. -1975.-Vol. 190(4212).-P. 377.
  74. , D. (Ed.) Magnetoreception and magnetosomes in bacteria / D. Schuler. Berlin: Springer, 2007. -Vol. 3. 319 p.
  75. Lohmann, K. J. Animal behaviour: Magnetic-field perception / K. J. Lohmann // Nature. 2010. — Vol. 464. — P. 1140.
  76. Johnsen, S. Magnetoreception / S. Johnsen, К. J. Lohmann // Nature Reviews. Neuroscience. 2005. — Vol. 6. — P. 703.
  77. Johnsen, S. Magnetoreception in animals / S. Johnsen, К. J. Lohmann // Physics Today. 2008. — Vol. 10. — P. 29.
  78. Steiner, U.E. Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena / U.E. Steiner, Т. Ulrich // Chem Rev. 1989. — Vol. 89. — P. 51.
  79. Banerjee, R. Introduction: Radical Enzymology / R. Banerjee // Chem Rev. 2003. — Vol. 103. — P. 2083.
  80. Fontecave, M. Biological radical sulfur insertion reactions / M. Fontecave, S. Ollagnier-de-Choudens, E. Mulliez // Chem Rev. 2003. — Vol. 103. -P. 2149.
  81. Richter, O.-M. H. Cytochrome c-oxidase structure, function, and physiology of a redox-driven molecular machine / O.-M. H. Richter, В. Ludwig // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. — 2003. — Vol. 147. — P. 47.
  82. , A. JI. Стабильные радикалы / А. Л. Бучаченко, А. М. Вассерман М.-Наука, 1973.
  83. Serres, М. Genomics and Metabolism in Escherichia coli / M. Serres, M. Riley // Prokaryotes 2006. — Vol. 1. — P. 261−274.
  84. Методы общей бактериологии: В 3-х т. Т.1. / Под ред. Герхардта А.-М.: Мир.- 1983, 536 с.
  85. , С.Д. Биокинетика / С. Д. Варфоломеев, К. Г. Гуревич. -М.: Гранд, 1999. С. 546.
  86. Практикум по микробиологии / Теппер Е. З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И. Изд. 2-е, перераб. и доп. — М.: Колос. — 1979, 216 с.
Заполнить форму текущей работой