Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири: Алтае-Саянская горная страна

Исследование ископаемых птиц четвертичного периода относится к разряду традиционных классических работ и, пожалуй, не имеют такого прикладного значения, как, например, изучение фоссильных микромаммалий. По вполне понятным причинам изучение птиц в этом отношении уступает актуальности последних для биостратиграфии и не дает тонких данных для исторического развития группы, основанной в палеотериологии на эволюционной морфологии зубного аппарата. Также изучение позднеанропогеновой фауны птиц не предлагает нам таких ярких объектов как вымершие представители мамонтовой мегафауны. От количества и доступности пернатых человек каменного века не зависел в такой степени, как от крупных млекопитающих, хотя в некоторых ситуациях птицы оказывались для него решающим пищевым ресурсом.

В то же время, материалы по четвертичным птицам могут представить существенные данные для понимания палеоландшафтов, палеоклимата и палеоэкологической обстановки в целом (Курочкин, 1979). Без данных по палеоафаунам четвертичные комплексы выглядят заметно обедненными и односторонними. Научный интерес к исследованиям остатков птиц из археологических памятников, вслед за многолетними исследованиями крупных млекопитающих, в частности связанными с охотничьей и хозяйственной деятельностью человекав связи с успехами археозоологии, в последние десятилетия заметно возрос. Тон здесь задают зарубежные работы, приглашающие к диалогу.

Наши исследования в методологическом плане опирались явно или неявно на актуалистический подход, который объединяет два источника — знание экологии современных птиц и предположение о том, что в прошлом причинно-следственные связи не отличались от нынешних.

Целью данной работы стало всестороннее исследование фоссильных и субфоссильных остатков птиц, из разнотипных, преимущественно карстовых местонахождений горного пояса Южной Сибири.

Мной было просмотрено и изучено более 88 тыс. костных остатков птиц позднеатропогеновогово возраста, главным образом, из пещерных местонахождений Алтая, Хакасии, Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна под Красноярском. Большая часть остатков птиц была добыта вместе с остатками других мелких позвоночных при переборке извлеченного и промытого на мелкоячеистых ситах пещерного грунта после его просушки. Значительная по объему часть материала генетически связана с археологическими горизонтами, включающими артефакты и другие следы деятельности древних людей в виде очагов, расколотых костей копытных и т. п. Наиболее яркий в этом отношении памятник — пещера Еленева на левом берегу Енисея под Красноярском.

Основные сборы, особенно в географическом плане, была сделаны сотрудником Института Археологии и Этнографии СО РАН Н. Д. Оводовым, как при его самостоятельном обследовании пещер, так и во время работ археолого-палеонтологического отряда Института Истории, Филологии, Философии СО АН СССР (г. Новосибирск).

Автор диссертации принимал участие в раскопках пещер и сборах палеорнитологического материала в пещерах Денисова (1986, 1987, 1991), Разбойничья (1986 — 1991), им. Окладникова (1987), Каминная (1986,1987), Страшная, Логово Гиены (1988), Усть-Канская (1999), гроте Трех филинят (1988) на Алтаепещере Еленева (1989;1991), пещере Тоннельная (1991), гроте Совиный навес (1991) на Енисее.

Наши исследования показали, что Алтае-Саянский горный район очень перспективен в плане изучения ископаемых пернатых обилием материала позднеанропогенового возраста, содержащимся в разнообразных карстовых телах — нишах, гротах, пещерах, что можно назвать объективной предпосылкой для расширения и углубления палеорнитологических изысканий в Южной Сибири.

Обилие накопленного фактического материала по ископаемым птицам позднего антропогена Южной Сибири потребовало создания в регионе сравнительной остеологической коллекции птиц Такая работа была начата Н. Д. Оводовым, а в дальнейшем ее продолжил автор диссертации. В настоящее время число видов в коллекции приблизилось к 250, а количество экземпляров — к 700. По некоторым сибирским видам есть представительные серии, что существенно повышает значимость нашего небольшого собрания. В 1997 году оно было безвозмездно передано в естественнонаучные фонды Красноярского краевого краеведческого музея, который располагает одной из лучших в Сибири орнитологических коллекций (тушки, яйца, гнезда). Здесь же хранится и подавляющая часть ископаемых материалов по птицам, обсуждаемых в диссертации (Мартынович, Оводов, 1998; Бондаренко и др. в печати).

Частично таксономическое определение остатков птиц основано на использовании справочных изданий. Мы прибегли к консультации справочных изданий Erbersdobler (1968) и Kraft (1972) для отряда Galliformes, Bacher (1967) и Woelfle (1967) Wolfenden’a (1961) для семейства Anatidae, Otto (1981) и Schmidt-Burger (1982) для семейств Accipitrids и Langer (1980) для Strigiformes среднего размера. Кроме того, использовались результаты изучения Bochenski (1985) различий скелета Lagopus lagopus и Lagopus mutus. Для диагноза врановых использовались одно из последних руководств Bochenski & Tomek (2000), для поганок (Podicepiidae) -монография Бохеньского (Bochenski, 1994).

Метрические данные длинных костей, поясов конечностей и иногда черепа, также иногда включаются в различные издания. В частности, для работы с соколами я пользовался данными Золти (Zolti, 1985), а также использовал его схему промеров костей скелета Falconidae. При работе с врановыми использовалась схема промеров, приведенная Томек и Бохеньским (Tomek, Bochensky, 2001).

Однако несмотря на несомненную ценность этих руководств, они не могут заменить работу со сравнительной коллекцией, наличие которой позволяет оценить индивидуальную и половую, изменчивость. Бохеньский и Томек (Bochenski, Tomek, 1995) рекомендуют в общем случае фиксировать как минимум два наблюдения в трех скелетах, взятых для сравнения, чтобы аргументировано отличать близкие по размерам и систематическому положению виды.

За исключением семейства врановых, определение представителей других семейств Passeriformes за некоторыми исключениями не вышли за пределы рода. Действительно, разнообразие семейств и большая морфологическая однородность костей делают определение Passeriformes особенно деликатным занятием. Во многих случаях принималась во внимание и большая вероятность ошибки определения. Для достоверного диагноза мелких воробьиных использовались главным образом элементы черепа, нижней челюсти, полные коракоиды, плечевые кости, тарсометатарсусы. В некоторых случаях достаточно убедительное определение удалось провести по имеющимся квадратным костям. Кроме того, мы пользовались также руководством Е. Морено (Moreno, 1986, 1987) и Поплина (Poplin, 1976). Определения были выполнены в основном на базе сравнительной коллекции скелетов птиц Красноярского краеведческого музея, а в сложных случаях уточнены по коллекции ПИНа.

В научный оборот вводится информация о прошлом распространении более 200 видов птиц Северной Палеарктики, ископаемые остатки которых были изучены в нами из верхнечетвертичных отложений Алтая и Енисейской Сибири. Большая часть видов пернатых, найденных, указана в ископаемом состоянии для Южной Сибири впервые. Подробно исследованы несколько фоссильных и субфоссильных скоплений костей птиц с целью выявления особенностей тафономии комплексов. В практическом плане результаты работ востребованы в ходе проведения комплексного изучения археологических местонахождений, как с целью помощи в палеоэкологической реконструкции, так и изучения особенностей хозяйствования древнего человека.

Вслед за многими исследователями я принимаю под наименованием «длинные кости» 9 костей осевого скелета птиц: коракоид, лопаточную, плечевую, локтевую, лучевую, карпометакарпус, бедренную, тибиотарсус, и тарсометатарсус.

Длинные кости птиц, в отличие от млекопитающих, обладают только одним центром окостенения. Они вырастают удлинением простой диафизарной втулки, которая обеспечивает рост кости, включая суставные отделы. Следовательно, эти кости не обладают в строгом смысле эпифизами и, таким образом, не имеют диафиза. Это также верно для костей происходящих из слияния нескольких костей, то есть карпометакарпус, тибиотарсус и тарсометатарсус. Это придает названию эпифизы и диафизы в отношении костей птиц некоторую условность.

Благодарности Автор работы искренне признателен своему университетскому учителю д. б. н. Ф. Я. Дзержинскому — привившему вкус к изучению морфологии птиц, руководителю диссертационной работы д. б. н. E.H. Курочкину — определившему мою научную судьбу и бескорыстно помогавшему мне литературой по палеорнитологии, советом и возможностью работать со сравнительной коллекцией скелетов птиц ПИНа — одного из лучших собраний подобного типа в Европе. Тема диссертации была определена моим старшим коллегой и учителем к. б. н. Н. Д. Оводовым — который бескорыстно предоставил мне весь собранный им фактический материал по ископаемым птицам Алтае-Саянского региона. Он также привил мне интерес к карстовым полостям и научил подходить к ним как к сложным палеофаунистическим объектам не только с теоретической, но и с практической стороны. Советом и делом он поддерживал меня на протяжении всего периода исследований.

Автор сердечно благодарит сотрудников Института систематики и эволюции животных (Краков, Польша) Dr. Т. Tomek, Dr. Zygmunt Bochensky и Dr. Zbygnev Bochensky за помощь с литературой по остеологии, сравнительной морфологии, четвертичной палеонтологии птиц, а также за предоставленную возможность работы с рецентными скелетами мелких представителей Falconidae.

А.А.Баранов, профессор, зав. кафедрой зоологии и экологии Красноярского педагогического университета критически оценил рукопись и поделился знаниями о современном распространении некоторых видов птиц под Красноярском.

Dr. Z. Boev (София, Болгария) оказал неоценимую помощь с литературой по позднечетвертичной палеорнитологии, а также добрым советом и моральной поддержкой.

Dr. Т. Tyrberg (Kimstad, Швеция) оказал большую услугу мне и сибирской палеорнитологии, подарив свой основательный труд «Pleistocene birds of the Palaearctic», который помог значительно расширить наши представления о плейстоценовых птицах Палеарктики.

Dr. Е. Moreno любезно откликнулась на мою просьбу и снабдила своим руководством по остеологии воробьиных Испании.

Научный сотрудник Красноярского краевого краеведческого музея Наталья Орехова помогала с переводом статей по тафономии с французского языка. Сотни студенческих и школьных рук выбирали косточки птиц из колоссального объема промытого и просушенного пещерного грунта, возможно, не задумываясь о плодах своего труда.

Всем этим людям, вольно и невольно способствовавшим осуществлению этой работы, завершающейся рукописью, я выражаю искреннюю признательность.

Выводы.

Главными по обилию видами в этих тафоценозах были грызуны. В гроте Трех филинят — хомяк, водяная полевка, цокорв Совином навесе — доминировала водяная полевка.

Таким образом, подтвердилась точка зрения, что в любой части своего ареала филин добывает, в первую очередь, наиболее крупные и массовые виды грызунов, преимущественно открытых биотопов, что подтвердило высказанную раннее точку зрения (Громов, Егоров, 1952; Громов, 1957, Оогпег, 1977; Динесман и др., 1989; Елисеева, 1977 и др.).

В пищевом спектре значительный процент составили птицы. И здесь, как и в случае с млекопитающими отмечается специализация. На Алтае — из птиц преобладал коростель, на Енисее — тетерев. Отмечен низкий процент целых костей, исключение составляют дистальные сегменты конечностей — карпометакарпус и тарсометатарсус.

Пещера Тоннельная в долине Енисея. Филин или кречет?

Пещера Тоннельная — хорошо известный красноярцам спелеологический объект, расположенный по левому берегу р. Бирюсы недалеко от впадения ее в Енисей (в настоящее время — Красноярское водохранилище).

При первом посещении Тоннельной пещеры Н. Д. Оводову, первооткрывателю этого памятника, как палеонтологического местонахождения, не составило особого труда выбрать продуктивный участок для раскопок в восточном входовом гроте, имеющем площадь около 25 кв. м. Ориентиром послужили несколько скальных выступов под сводом на высоте 6−7 метров от поверхности грунта, которые вполне могли служить присадой для дневного отдыха хищным птицам.

Раскоп в общей сложности занял около трех кв. метров и был доведен до глубины 4,5 метра.

В ходе раскопок была выявлена достаточно простая стратиграфия рыхлых отложений, начинающихся пылеватыми легкими суглинакми, заканчивающихся крупнообломочной толщей известняка. Основной костеносный горизонт, представляющий собой ряд линз вытянутых вдоль стены полости содержался в слое плотного бурого суглинка (слой 4). Этот горизонт был датирован по радиоуглероду в 12 510 ± 65 лет (СО АН — 1466). (Оводов, Мартынович, 2000).

В главе III представлен видовой состав и количественное распределение остатков птиц для основного костеносного слоя, датированного поздним плейстоценом (12 510 ± 65 лет (СО АН — 1466).

Подавляющее большинство костей птиц из этого горизонта принадлежит белым куропаткам. Хорошая сохранность материала (большое количество целых костей), преобладание в тафоценозе птиц породило предположение о том, что главным источником накопления могла быть охотничья деятельность кречетов.

Хотя кречеты не гнездятся в пещерах, остатки их пищи могут попадать во входные части карстовых полостей и аккумулироваться здесь (Веп§ з1:оп, 1971; Ьап? уаШ, 1977; НиМа аг а11, 1996).

Известно, что кречет питаются в основном птицами. Этот вид менее специализирован чем сапсан, поэтому нередко берет добычу с земли. Этим объясняется, что в рационе кречета большую долю могут занимать млекопитающие (Дементьев, 1951; МугЬе^е!, 1977). Также убедительно прослежена трофические связь кречета с белыми куропатками. За исключением участков близ побережий они доминируют в питании этого сокола. Скорее всего, кочевки кречетов зависят от сезонных перемещений белых куропаток (Дементьев, 1951; НиЪш1а е1 а1. 1996).

Кормовые остатки (поеди) кречета — характерные соколиные. В большинстве случаев это крылья с частями плечевого пояса. При обилии добычи сохраняется почти полный скелет с остатками мускулатуры. Крупные кости, как правило, разорваны в сочленениях, грудина и коракоиды могут быть раздроблены и частично съедены, что подтверждает силу кречета. В погадках преобладают пух, перья с фрагментами костей. Форма их может быть разнообразной, размер в среднем около 50 мм. Чаще всего в них содержатся позвонки пояса конечностей, фрагменты черепа и грудины. Известен случай, когда в погадке был найден почти полный череп моевки, в другой — целая нога морского песочника. Обычно кречет умерщвляет добычу, разрушая затылочный отдел или повреждая шею (Дементьев, 1951). В какой то мере иллюстративным материалом к вышеизложенному могут послужить единичные остатки трапез сокола-сапсана, собранные мной в среднем течении реки Большой Кемчуг Козульского района Красноярского края —.. Здесь, на высоком правом берегу реки из года в год держались несколько пар сапсанов. Беглый осмотр места дал следующие результатыбыли найдены крылья с плечевым поясом ушастой совы, похожие остатки от большого пестрого дятла, задняя часть тушки большой горлицы. Показательные результаты получила французский исследователь В. Лароланди, сравнивавшая характер нарушений, оставленных на костях голубей филином и соколом — сапсаном. Основное отличие — меньшее количество разрушенных костей в кухонных отбросах сапсана, а общий характер сохранности костей и относительного обилия элементов скелета было очень сходен с таковым у беркута и орла-могильника (Ьаго1апсНе, 2002).

Анализ фрагментации костей.