Техногенные и биотические механизмы деструкции коренных лесов юга Сибири и их восстановление

Актуальность проблемы. Леса Сибнри являются не только стратегически важным ресурсом, но н важнейшей экологической составляющей бореальных лесов. В то же время лесные экосистемы (особенно ее южной части) подвержены воздействию ряда деструктивных факторов, в результате которых увеличиваются площади не покрытых лесом земель, снижается полнота лревостосв, отмечаются наступление степей и значительное ухудшение санитарного состояния лесов Важнейшими из деструктивных воздействий являются вырубки леей на огромных площадях, повреждение лесов техногенными выбросами, массовые повреждения хноегрызущими вредителями, расширяющиеся площади очагов возбудителей пшлешх болезней и гибель коренных древостосв.

По экспертным оценкам, общая площадь лесов России, поврежденных техногенными выбросами, составляет 13 млн, га. Наиболее мопшымн источниками атмосферных выбросов фитотокенчных загрязняющих веществ являются предприятия цветной металлургии и энергетики (Васильева и лр. 2000). В программе развития Сибири и в частности Красноярского края предусмотрены дальнейшая интенсификация добычи н переработки сырьевых ресурсов, рост промышленности. Особую опасность для окружающей среды представляют заводы по производству алюминия — в настоящее время их четыре н рассматривается вопрос строительства еще одного ив Ангаре.

Наряду с техногенным знраишш огромные площади лесов подвергаются воздействию деструктивных биотических факторов (вспышки массового размножения филлофагов. грибные болезни и др.). Так, л лесах Сибнрн в течение XX века площадь «шел*опрядитсов# — насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибирского шелкопряда — Dendrahmus super tins tibirwta Tichctv (CLII), (a также последующего развития о лих массивах хронически* очагов черного пихтового усача и возникновение лесных пожаров), составляет не менее 20 млн. г* (Гннненко. 2003) На части этой территории до настоящего времени ие произошло восстановление леса, что наносит ощутимыЛ вред и экономике, и экологии страны С новыми вспышками массового размножения ГШ площади проталин и пуетырей продолжают увеличиваться На км* Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, выгнанное вотдейетвием кориешлх патогенов {Armillwia mellea seruu lata и Hetcrobasidion atmostim sensu strict*}]. Так, на территории Минусинского лесхоза Красноярского края выявлено 955 га очагов кориейой губки (на начало прошедшего ревнтионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту ,., 2004),.

Оголяющиеся в результате лесозаготовительной деятельности, воадейстаня техногенных выбросов, бнвти’нееких факторов плошали далеко не всегда возобновляются лесной растительностью или возобновляются не коренными породами Из-за этого теряется коренной облик природных экосистем и изменяется вся структура береялыюго покрова юга Сибири. С этик позиций крупной научной проблемой, имеющей важное хозяйственное значение (для обеспечения неистощимости лесопользования и сохранения средсюбразутоwiix функций лесов) для южных районов Сибири, является лесооосстановлснис коренных устойчивых лесных экосистем. Цель исследовании. Изучить дигрессивные и восстановительные процессы в техно геннои биогенно илруыкнных. чесни* биогеоценозах и разработать теоретические основы восстановления устойчивых лесных сообществ. Основные «дачн исследования:

I. Изучить процесс деградации естественных коренных и искусственных древостое в в регионах юга Сибири,.

2 Разработать методы изучения формирования очагов куртинного усыхання н динамики ценозов после вспышек массового рммножеиия сибирского шелкопряда, способ оценки гзкустойчнвостн деревьев и кустарников;

3. Выявить закономерности возобновления древесных пород и динамики ценозов в «шелкопрядкнках-t, санктарио-зашитных зонах алюминиевых заводов и очагах корневых патогенов.

4. Изучить сопряженные закономерности роста и строения древостосв сосны обыкновенное в связи с интенсификацией техногенных и биотических воздействий:

5. Изучить изменчивость видов н внутривидовых таксонов древесных растений на устойчивость к техногенному и биотическому воздействию.

6. разработать теоретические основы восстановления устойчивых лесных сообществ на техно ген нои бногенно нарушенных площадях.

Научная новизна:

L Разработки метод изучения сукцессии древесных центов после повреждения древостосв сибирским шелкопрядом с использованием закономерности возобновления ЭТИХ древостосв. Предложен способ искусственного лссовосстаиовлення ив участках мнелкопряднихов", подтвержденный патентом «Посадочный материал*;

2. Установлены ксилемометрнческие показатели у хвойных деревьев, позволяющие идентифицировать время Вспышки массового размножения шелкопряда в ретроспективе.

3. По результатам длительных стационарных исследований выявлены закономерности морфологического строения древостосв сосны обыкновенной естественного и искусственного происхождения, в том числе подверженных воздействию грибоа биотрофного комплекса,.

4. Установлено возрастание патогенных свойств грибов A meitaa лети lata ив юге Сибири и исследована нх роль в сукцессии хвойных лесов. Установлен вид корневой губки (Н. annnsum sensu siricto), вызывающий.

Выявлены долговременные куртинное усыхвине сосновик древостосв в Минусинских ленточных бордо (самое цветочное место в Евразии, и котором зарегистрирован этот гриб).

5, Выявлена индивидуальная устойчивость некоторых МДО древесных растениЛ к промышленным выбросам, армндлчриозу Разработан способ определения устойчивости растений к фторсодержащнм газом по степени связывания подвижных ионов фтора.

6. Разработаны теоретические подходы к обоснованию восстановления устойчивых. тесных сообществ на нарушенных ялоиндях юга Сябнрн Основные наложения, ям носимые на защиту:

1. Основными факторами долговременной деградации лесных экосистем Сибнри являются: вспышки массового размножения сибирского шелкопряда: техногенное воздействие, корневые патогены (A meltea sensu lata ы Н. armositm wvu stride).

2. Рост техногенного загрязнения, смена коренных лесов, глобальное изменение климата сопровождаются ростом патогенных свойств грибов, А met lea sensu lata на юге Красноярского края Маломощные почвы, подстилаемые твердыми горными породами, способствуют снижению иммунитета сосняков,.

3. На продолжительность и направление сукиесскн древесных ценоюв оказывают значительное влияние степень их повреждения сибирским шелкопрядом (позднее — черным пихтовым усачом), пожары, гидрологический режим, гранулометрический состав почвы, рельеф местности, предшествующий состав древостосв, наличие семейных деревьев.

4. Увеличению радиального прироста после значительной дефолиации деревьев шелкопрядом предшествует рост плошали трахенд. что помюляет использовать данную закономерность для идентификации времени возникновения вспышки массового размножения шелкопряда a ретроспективе.

5. Успешное создание устойчивых и эффективно выполняющих санитарно-гигиенические функции насаждений в условиях высокого техногенного загрязнения возможно только при оптимизации тггатеяьного резппи древесных растенийселекции видов и внутривидовых таксоновсвоевременных агротехнических ухода*.

6. Формирование устойчивого насаждении осуществляется в процессе колебания значений, характеризующих строения лесных культур (изменение асимметрии рядов распределения деревьев по диаметру), что обеспечивает своевременную дифференциацию и отпад отстающих в росте особей в древостое.

7. Процесс переформирования социальной структуры лесных культур являете* «лаппнюЯ реакцией древостоя ив галогенное действие дерево разрушающих грибов.

8 При создании лесных культур, выполняющих в первую очередь срслаобрщ’ктик функции, иа участках с огсутстинем или недостаточным количеством сстествешюго возобновления целесообразно применять свободное размещение посадочного материала (ОД-1,5 тыс. mfj’ra). еетественной су кцессии н согласовываться с нелепы ин задачами будущих ценозов.

Практическая значимость работы заключается в определении закономерностей дигрессии лесных экосистем, На основе анализа сукиеесиоиных процессов за многолетний период разработаны теоретические подходы к созданию системы леспвосстановления нарушенных площадей н формированию на них устойчивых лесных экосистем, которые войдут и программу лссовоссшювлення Красноярского края. Получены патент иПосадочный материал" (Jfe 2 250 597 РФ, 2005) н четыре свидетельства об официальной регистрации программ для ЭВМ по обработке биометрических донных.

Личный в клял я вторя заключался, а постановке задачи, выполнении теоретических исследований, в сборе полевых н экспериментальных данных и их обработке при участии сотрудников, аспирантов и студентов СнбГТУ под руководством автора. Работа выполнена в Сибирском госудорспмнном типологическом университете ч являете* самостоятельной работой автора. Она представляет итог 24-ЛСТЯИХ исследованийНа разных этапах работа была поддержана грантами «Лссовосстоновительные сукцессии в очагах интенсивного атропогенного и биогенного воздействия в зоне темнохвойных лесов Сибири» (грант по фундаментальным 1кследояанням в области технических наук №−102.-11Л-920) — «Изучение цснотнчсской устойчивости лесных культур лесостепи и южной тайги Сибири, созданных и течение 1911 — 1999 г. г.» (НТП «Государственная поддержка интеграции высшего образования н фундаментальной науки"}: «Закономерности искусственного и естественного возобновления на антропогенно и бногеино наруикиных землях прн различных сценариях глобального изменения климата» (НИ «Развитие научного потенциала высшей школы») Публикации. Основные положения диссертации итожены в 91 ПматоИ работе (13 ¦ в журналах, рекомендуемых ВАК), включая 3 монографии. Апробация работы. Основные положения работы, результаты и практические рекомендашш докладывались нп международных, российских и региональных научных конференциях и совещаниях. Красноярск, 19 851 986, 1991. 1993;95, 2000;2006; Томск, 1985; Москва, 198?, 2004: Йошкар-Ола. 1989; Барнаул, 1996: Санкт-Петербург, 1987. 1988, 1989. 1997; Новосибирск. 2001: Иркутск, 2005 н др.

Объем н структура. знесергицим Днссертащи состоит hi введения, пяти глав, общих выводов и приложений Основное содержание диссертации изложено на 351 странице н содержит 67 таблиц и 199 рисункоа. библиография включает 501 наименование, в томтеле 90 иностранных.

I РАЙОНЫ II МСТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В работе использовались общепринятые в лесоведении, дендрохронологии, лесной таксации и лесных культурах* апробированные методические подходы и положении (Douglass, 1919; Уткни. 1975; Кузьыичсв, 1977; 1999, Вманов н др., 1985: Родни, 1986; Шнятов, 19Й6- Писарей ко, Редько. Мерзленко, 1992; Атхин. 1994; Сухи* и др. 1999;Ваганов, Шашки it, 2000). Выделение видов входящих в комплекс Antiillana произведено по классификации К. Корхонсил (1978. 20(H). Принадлежность корневой губки к И. аппояшп sen&ti stricto, вызвавшей ш ачнтслыюс куртинное усыхание сосновых древостое®я Минусинских ленточных борах, установлена в результате тест-скрещивания, проведенного К, Корхоненом.

Дополнительно, для реализации поставленных задач были разработаны новые методические приемы на основе ГНС (технологи* «сквозных выделов" — картирование куртинного усыхали* деревьев).

Разрушение фнтоисноюв в настоящее время носит сложный многокомпонентный характер (изменение климата, техногенное загрязнение, лесопользование, 'исто непродуманная иломошь лесу", биогенное воздействие и пр,). Не менее сложно протекает и его восстановление {рисунок 1.1) Поэтому была сделана попытка охватить исследованиями весь комплекс «дигрессия — восстановление» при реальном сочетании всех факторов, имеющих место на Гранине южной тайги и лесостепной зоны. В связи с тем, что в равноценных условиях произрастания часто имеет место различное состояние древостоев (санитарное, продуктивность) особое вникание, а исследованиях уделено закономерностям строения древоспжв,.

Исследования охватывают часть южной таЛги и лесостепи Сибири (на территории Красноярского края, Иркутской и Томкой областей) Основные районы исследования показаны на рисунке 1,2,.

Рисунок 1.2 — Районы исследований (J 983−2005 гг.) ha картосхеме лссорпстительиого районирования (по НА. Короткому, 1994) (пояснения в тексте).

Западносибирский континентальный сектор, равнинном teiврастительнам область, округ шж, но та еж пых и подтаежных леев*. подзона южной тайги и нодтайги (рисунок IJ): PIТегульдетскнй лесхоз (47 пробных площадей (ПП) н естественных дрсяоетоях) (рисунок 1.4). Диначика таксационных к лесоиодетвенных показателей получена по материалам лесоиивснтаризапни с использованием разработанного коми метола сквозных выдел о в на нлошддн более 60 тис. га;

ШПнровский Лесхоз (10 ПП * в насаждениях естественного происхождения- 4ПП • н лесных культурах);

Ш-БольшсмуртилскнИ лесхоз (7 fin — в естественных дранктоях- 5 [111 — в лесных культурах).

Западно-Сибирский континентальный сектор, равнинная лесораститслънвн область, округ южнотаежных и подтаежных лесов, ИртышОбским лесостепном лесоро cm и тел ьнам провинция: JU-Коченевский лесхоз (12 ПП, а лесных культурах),.

Западно-Сибирский континентальный сектор, Алтае-Сая некая горная лесорастителмая область, на границе между Восточно-Саянской и Хакасско-Мипусчиской лесорастительными провинциями:

Р*-Боготольскнй лесхоз (II ГШ • и лесных культурах- 2 ПП — в насаждениях естественного происхождения),.

Западно-Сибирский континентальный сектор, Алтае-Самиская горная л ссора cm итсл ьнам область, Хакасско-Минусинская лесорастительнан провинция: f®' Минусинский лесхоз (рисунок 1.5), Стационарные пробные плошали в лесных культурах (закладки и инвентаризация) (2002 — 2003 гг, — 18- 1965 г — 7- 1972 — 4- 1979 — 2) (ПП, а период 1965 1979 заложены пол руководством В Ф Лебкова и В В. Кузьмнчева);

CGСонскнй лесхоз (6 ПГ1 в лесных культурах).

Средне-Сибирский сичьно континентальный сектор. СреднеСибирская плоскогорная лесорастительнан область. Капско-Краеиаярско-Бирюсинскпн лесорастительная провинция, лесостепь f®—Особо охраняемая природная территория «Зеленая зона Красноярска» (3 стационарных полигона и 29 ill 1 — в естественных дрсвостоях- 18 ПП ¦ к лесных культурах (в том числе II ПП — в географических культурах). Созданы посевы под факелом алюминиевого завода на плошали — 0.05 го ю клена ясемедкстного. вяза приземистого и гладкого, тополя бальзамического, березы повислой, евндины бедой, кизильника черноплодного, жимолости татарской, карагаиы древовидной), высажено 4 тыс. шт. сеянцев- 0,8 тыс. щт кленовых черенков тополя бальзамического и и ни корзиночной на прнмэенюы из одного района грунте и ограниченном от местной почвы, обмерено более 2 тыс. деревьев и кустарников в еаннтарно-тащнтной зонепроведен химический анализ 230 образцов листьев, коры, древесины, почек н почвы.

Ср еднеСид up с к и й ачько континента, млмй сектор. СреднеСибирских плоскогорная яесораститея ьная область. Ириангарекий округ. Южнотаежные и подтаежные сеет шхеойнш леса: S3. Братский лесхоз (17 till — в естественных дрсвостояхкроме того. обмерено более 4 тыс, деревьев и кустарников о сан и тзрно-защитной юпе Братского алюминиевого за вода, проведен химический диализ 120 образцов лнетьев и почвы |.

В исследовании использовались общепринятые в лесоведении, дендрохронологии, лесной таксации н лесных культурах, апробированные методические подходы и положения (Douglass, 1919, Уткин. 1975; Кузьмнчсв, 1977; 1999; Ваганов н др., 1985; Родин. 1986; Шнятов, 1986, Писаренхо. Редько, Мерзденко, 1992; Аткнн, 1994; Милютин, 1983; Сухих и др, 1999, Ваганов, Шашкнн, 2000, Родин, 2000). Выделение видов грибов, входящих в комплекс Л. теНса tJ" проведено по классификации К. Корхоненя (1978,2004).

Рисунок 1.4 • Ратмсщснис пробных площадей на старых шслкопрялннках (Тсгульдстский район Томской области, р. Чичка-Юд).

Рисунок 1.5 — Размещение постоянных пробных ОПМИЛДСЛ ш лесных культурах (Ннскм it Лугавосм ленты).

Принадлежность корневой губки к Н. annosiuiг sensu Мпст, вызвавшей значительное куртинное усыхаиие сосновых дрсвостоев в Минусинских ленточных борах, установлена в результате тест-скрешнвання. проведенного К. Корхоленом.

Дополнительно, лая реалнтгщнн поставленных задач нами были разработаны новые методические приемы на основе ГИС (технология «сквозных выделов», картирование куртинного усыхання деревьев), а также способ определения устойчивости растений к фторсодержищны газам, которые рассмотрены в соответствующих главах.

Исследованиями техногенного загрязнения были охвачены все основные составляющие влияния выбросов шцомннневых заводов в атмосферу ни древесные растения (рисунок I 7),.

Рисунок 1,6' Схема paiMctucHim постоянных пробных плошадей (я — БрАЗ: ¦ - Кремневый ишл- • ¦ гора Моргудон- • - постоянные пробные площади: уровень загрязнения- ¦ высокий, — средний, Онизкий).

I’kcviiok 17 — Влияние техиогемшх аэровыброеон ня древесные растят*.

2 ЛЕСОВОЗОБНОВЛЕНИЕ НА ПЛОЩАДЯХ ЛЕСОВ, ПОВРЕЖДЁННЫХ СИБИРСКИМ ШЕЛКОПРЯДОМ.

2.1 Зкологни сибирского шелкопряда.

На темиохвойиые приходится около 28% запаса всех лесов России. Значительная часть приходится ия Западную Сибирь. При этом ель сибирская и особенно пихта сибирская являются объектами интенсивной заготовки леса.

Другой фактор, определяющий разрушение кедровых, пихтовых, еловых дрсвостоев — воздействие массового рйнишши хвосгрызущих насекомых (в первую очередь сибирский шелкопряд — DendTolimus superans sibincus Tsetactw.). Поврежденные насаждения теряют биологическую устойчивость и погибают. Долее • смена растительных н животных сообществ, иногда вплоть до полного исчезновения лесов на обширных территориях. Значительную роль в этих процессах «грают пожары различной интенсивности Результат, но (действия данных двух факторов — сотни тысяч гектар не покрытых лесной растительностью земель, что неизбежно сказывается на круговорот* углерода и изменении климата.

Сибирский шелкопряд — наиболее опасный хвосгрызутций вредитель лесов Северной Азии (Исаев н др., 2001; Колом и ец. 1962″, Фуряев, 1966). По ориентировочным расчетам, в лесах Средней Сибири с 1878 по 1969 г площади «икЖтрдаЮбМ» — насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибирского шелкопряда и последующего развития в утих массивах хронических очагов черного пихтового усача (Monochojnus uiuKovi Pisch) и возникновения лесных пожаров, составляют не менее 8 млн. га (Конляков. 1974).

Для оценки возможности восстановления фи то ценено л и управления этими Процессами после таких нарушений как, например, сплошное обьедяине хвои деревьев в результате массового размножения сибирского шелкопряда, необходимо в деталях знать структуру сукцессионного процесса и восстановительный потенциал конкретной жоенсгеми, иначе усилия по ее восстановлению могут мешать, а не способствовать достижению желаемого результата.

Самый пермиА известный очаг сибирского шелкопряда ¦ Западной Сибири зафиксирован в Тегульдетском лесхозе в межлуречье Чети н Долгауиа в 1914 г. По материалам лесоустройства (1953;1954 гт) из 57 тыс га в лесхозе сохранилось 10.6 тыс. га (18%) хвойных н 7,2 тыс. га (13%) лиственных лесоп (Дудин. 1958). Остальная чисть лесной площади была представлена старыми гарями — 23,3 тыс, га (41%) н малодняками лиственных пород — 1тыс, га (28%). Отмечается отсутствие возобновления на гарях, расположенных вблити населенных пунктов Это ни, а коей мере не вступает в противоречие с точкой тренья лесоводов, рекомендующих огневое воздействие средней и сильной интенсивности горения на шелкопрялиики (Фуряев, 1966). Положительное однократное их выжигание заключается в еотлаинт услопий, &иичгри"тимх для возобновления Многократное (за период 1914;1954 гг.) выжигание шелкопрядников на больших площадях (видимо, осуществляемое пасечниками) вело к уничтожению стимулируемого первым огневым воздействием возобновления.

И 1953;1957 гг. в 50 км севернее предыдущей вспышки формируется новая вспышка массового размножения сибирского шелконрядв, нанесшая огромный ущерб тайге. В целом, в южной тайге Западной Сибири (бассейны рек Чулыма. Кемчуга, Кети и Кеми) л результате данной паизвипльной вспышки усохло около 1,5 млн, га темиохвойиых лесов (Фуряев, 1966),.

В Красноярском крае вспышки массового размножения сибирского шелкопряда итаестиы с 1914 года в южной и средней его част. Отдельные очаги рэ1М1№жеиия вредителя били обнаружены При лсеопатологнческих обследованиях в 1954; 55 it далеко на Севере, «плоть до р. Подкамсиной Тунгуски, Очаги возникали в основном в елово-пихтоных лревостоях с прнмееью кедра и лиственных пород в Ннжне-Енисейском, Енисейском. Уетъ-Ангарском. Казачинском. Пирожком, Таежииском (бывший Сирилюссхий), Бодыде-Мурти иском. Боютольсхом. Ачинском. Емельяновском. Козу ликом, Красноярском. Ирбейском. Ермаковском и др. лесхозах (рисунок 2.1 }.

Массовые (миношм шелкопряда, когда им сильно повреждались дева, отмечены в 1914; 1917. 1924; 1927, 1933;1936, 1952;1957 годах (Кондаков, 1974; Дуднн. 1958; Катаев, 1959). Наибольшее террториальное распространение очагов сибирского шелкопряда имело место в период сильнейшей вспышки его мпесового размножения в 1952; 1957 гг, В этот период впервые очень сильные повреждения нанесены гемнол нойиым пихто-ксдровым лесам Западно-Сибирской низменности.

Первое лееопатологнчсскос обследование на пораженной шелкопрядом территории было проведено в 1955 году в Енрмлнсском лесхозе, В последующие года плошадь обследования охватила территории других лесхозов.

Аэровизуальной разведкой в лесах Красноярского края в 1956 году было обнаружено одних только видимых с самолета поврежденных насаждений на площади I или. 624 тыс. га (Лесопатологнческий отчет 1956). В дальнейшем зти данные по лефо, знании насаждений были использованы нами при оценке степени повреждения деревьев .

Особая опасность вспышек «весового размножения сибирскою шелкопряда заключается в сочетании ряда факторов полное уничтожение темнохвойного подроста, низкая регенерапиоииая способность пихты, последующее заболачивание, интенсивные процессы задернеиня. периодическое прохождение пожаров, отсутствие почвенного запаса семян пихты (срок сохранности не более I года). В связи с этим большинство исследователей отмечают затягивание возобновления леса на длительный период что в ряде случаев приводит к формированию пустырей (Фалалесв, i960- Коломнец, 1962; Фуряев. 1966; Савченко, 1970; Куликов, 1971; Крылов.

Рисунок 2−1 — Расположение очагов сибирского шелкопряда по даинмм обследован и* 1954;1957гг. (по даиныч 5-Я Московской аэрофотолесоустроитслыюй экспедиции).

2.2 К 1нш|ни.л, а существовании испмшек 'ик.кишн.'ш сибирского шелкопряда о ретроспектив*.

Существуют две гипотезы характеризующие появление лпнтональных вспышек сибирского шелкопряда. Первая Сила высказала Ю. П Кондаковым (1974) н заключается в ТОМ, что массовое размножение D. luperaivs sibirkus. зво. зюцконно обусловленное, т. е. вполне естественное, исторически сложившееся явление. В другой высказано предположение о сравнительно недавнем возникновении массового размножения шелкопряла в результате нарушения сбалансированного функционирования таежных экосистем (Гродныцкий, Разнобзрский, Солдагов, Poopiyx, 2О02), Учитывая катастрофический характер массового размножения сибирского шелкопряда и медленную вотобиоидяемоеть шелкопрялинков. авторы сомневаются п том, что темнохвойиая тайга Средней Сибири возникла как коренная лесная формация при условии постоянно действующих панзоиольных веггышек численности насекомых. К наиболее вероятным причинам нарушения относят сельскохозяйственную н лесозаготовительную деятельность европейского человека, приведшую к фрагментации биоценозов и образованию прогреваемых опушек,.

Авторы данной гипотезы взяли за основу анализа достаточно короткий исторический период, в течение которого невозможно проследить закономерности смены растительности, ее зависимость от изменения климата. К концу 19 века на территории средней гайгн Зандлиой Сибири сформировались леса с преобладанием кедра (Крылов, 196!} По данным лесоннвеитаризацин 1953 г в бассейне верхнего течения р. Чичка-Юд (исследованная нами территория) доминируют леса с преобладанием в составе кедра. Причина его столь широкого распространения, с нашей точки зрения, — оптимальное сочетание климатических показателей с этапами сукцессии. В 15−19 веках в северном полушарии (в т.ч. и на территории Сибири) отмечается нгячитсльное понижение среднегодовой температуры.

Mann ct •!. 1949), благоприятное дан роста кедровых лесов н, очевидно, йсбпагащшялюс для массового размножения сибирского шелкопряда. Отмечаемое в 20 веке продвижение шелкоирядо irn север (ГнидсккО, 2003), свидетельствует о расширении оптимального ареала для вспышки и является подтверждением определяющей роли климата на распространение насекомых и древесных растений. Насекомые, в силу своей большей восприимчивости к внешним факторам и меньшей инерционности по сравнению е фитоценозом (Исаев н др., 2001) мснут оказать более значительное влияние на лес, чем прямое воздействие изменения климата.

В историческом прошлом изменение граи ни лееорасззгтельных эои Проходило неоднократно. Результаты палеоэкологи ческой реконструкции голопеиовой истории лесных экосистем Субарктики Западной Сибири свидетельствуют о неоднократном смещении зональных границ за последние 10 000 лет (Хантемнров. Шитов, 1999) При потеплениях климата 93 008 300, 6500−4500 лн- северная граница распространения древесной расзнтельноспг достигала побережья Северного Ледовитого океана, т. е. находилась на «севернее современной (Кошкарова, Кошкаров, Орлова, 1998), В периоды похолоданий 4500. 2500 л. и 1раниим зон смещались к югу на 1−2®. С 500 л. н фиксируется активная тенденция расширения на север экологического ареала основных лесообразукицих порол При этом значительным колебаниям подвержен н видовой состав древесных растений. Усиление лесообразующсй роли кедра совпадает с господством прохладного и несколько более сухого климата (Глебов, Карпенко, 1999; Кошкаров. Кошкарова, 2000). Отмечаемое в настоящее время глобальное потепление не может не сказаться на видовом составе лесообразукицих видов При сохранении существующей тенденции изменения климата вряд ли следует ожидать доминирования кедра в Западной Сибири, как. например, в первой половине 20 века.

Кроме всего прочего, в характере вспышек массового размножения хорошо прослеживаются механизмы взаимодействия в пишевой цепи:

ЦЙОДЦелм — сибирский шелкопряд — паразиты (Одум, 1986), свидетельствующие о том. что популяции животных it растений длительное время зюшшнишрмш совместно и. тахнм образом, выработали сопряженные стратегии не только для выживания, но н для взаимной Пи Голы на жосистемном уровне.

Кроме консумеитоя. в регулянин использования первичной продукции участвуют н другие механизмы, выработанные в процессе совместного длительного эволюционного развития (Одум, 1986), Это. например, химические соединения, выделяемы* растениями н нигнбирующне гетеротрофное потребление.

Существует гипотеза (Hairston, Smith. Slobodkin, I960), согласно которой численность первичных консумеитоя ограничиваете* вторичными консументами. а первичные продуценты, таким образом, ограничены не выеданием травоядными, а только ресурсами. Данная гипотеза хорошо описывает взаимоотношения между сибирским шелкопрядом и древостоямн кедра, пихты, ели Отсутствие сплошного выедания даже слабо регеиерируюших хвою темиохвойиых видов на больших пространствах свидетельствует о наличии механизмов, обеспечивающих затухание вспышки. Значительная опасность может возникнуть, например, при появлении вторичных паразитов.

Итак, существование сибирского шелкопряда в историческом прошлом на территории Сибири, обеспечивающее омолаживание темнохвойных лесов, формирование устойчивого биоразиообраш*, не вызывает сомнения.

К сожалению, самые ранние упоминания о массовом размножении сибирского шелкопряда в научной литературе относятся к концу XIX века. Значительный интерес представляет регистрация периодичности возникновения вспышек на одной территории за временной период с момента гибели древостоя от шелкопряда ло климакеового состояния. Для зтнх целей целесообразно использовать методы дендрохронологии.

Для надежного идентифицирования времени возникновения вспышки * массового ратмиожения СШ необходимы хенлемометрическне показатели четко реагирую awe на дефолиацию кроны насекомыми.

14 Гвм и. морфомстричеекиз никвзателей лрсасснны пихты сибирской, сосны кедровое сибирской, сосны обыкновенной со вспышками массового размножения сибирского шелкопряда.

2.3.1 ЯлвврвМОрНФ — нрмрам-тша no.vn.ieKc по исс. mitotan то райшпыюго прироста и ртмгро* mpaxtud дрсвсспыхрастений.

Алгоритм распознавания годичных колеи на изображении керна или спила тго важный момент, а процессе автоматизации измерения ширины годичных колеи Точность идентификаций колец и измерения их ширины напрямую зависит от результатов обработки изображения керна или спила алгоритмом распознавания. Нами разработан лабораторно-программный комплекс по исследованию радиального прироста лревесимх растений (рисунок 2.2,2.31 (Пашмн и др., 2(103).

В зависимое&tradeот качества образца и проведенных обработок с помощью алгоритмов контрастирования и бинаризации реализованным алгоритмом определяется не менее «0% годичных колец (рисунок 2.4). При необходимости дополнения и изменение формы колец предусматривается ручная корректировка.

Рисунок 2.2 — Лабораторно-программный • радиального прироста древесных растений (Павлов и др. 2003).

Рисунок 2.3 • Бинаризованное изображение части керна I’m us %ylvesti*b н др., 2003).

Рисунок 2 4 Результат автоматического нахождения годичных колен на керне.

Для определения поперечных размеров трохеил были сделаны фотографии поперечных срс"а на микроскопах: электронном сканирующем РЭМ 1<№-У и Olympus СХ~4! е фотокамерой Nicon coolpix 4500 при х400 увеличении. На полученных изображенная с помощью разработанной компьютерной программы (Павлов и др, 2005) произведенм измерении основных биометрических показателей Тряхеяд (площади клеток и их люменов). Измерении проводились в 8−10 радиальных разах каждого из изученных годичных приростов (Антонова, Перевозииковл. Стасова. 1999). На поперечных срезах также определяли количество клеток ранней и поздней древесины Для приведения разного числа клеток в годичном слое модельных деревьев с единому было проведено нормирование.

23.2 Идентификация периодичности «спышек массового рахнпаженим сибирского шелкопряда, но строению ксилемы.

Для сибирского шелкопряда характерна определенная периодичность вспышек массового размножения. Достаточно часто дефолиации в разной степени подвергаются одни н те же насаждении. Изучение закономерностей возникновения вспышек, их цикличности. а также развития дсеиой растительности после массового размножения сибирского шелкопряда представляет значительный научный и практический интерес Одним из способов получения информации о прошлых событиях является дендрохронология. Интенсивная дефолиация сопровождается значительной редукцией радиального прироста (Ваганов, Терсков, 1977: Федоренко. J 997- Наганов. Шишкин, 2000; Hogg et al. 2002; Seija el й! 2002; Свндсрская. Пальннкова, 2003).

Однако снижение шнрниы годичного кольца может прснсэойти также в случае неблагоприятного сочетания погодных факторов, пожаров, изменения ценотических условий. Кроме всего прочего, в связи с неравномерным ростом ствола по периметру объективную информацию о текущем приросте можно получить только по нескольким керном с одного дерева (не менее J),.

Следовательно, необходимо найти маркерные признаки, отличающиеся малой изменчивостью в период действия изучаемою фактораВ лом случае, тле бы мы не взяли керн — всегда сможем ндснтнфншгроватъ время вспышки массового размножения СШ.

Объедание хвои насекомыми в первую очередь отражается на радиальном приросте ствола н лишь после более сильного объедании ¦ ил линейном приросте побегов (Лир и др., 1974). Прирост побегов поддерживается за счет снижения прироста древесины и достигает минимума на 1−3 гола позднее радиального прироста ствола (Рожков, ХлнмаиКОВ&-, Стеявичузс. 1991),.

8 j од дефолиации лиственницы (искусственной или вызванной объеданием хвои насекомыми) уменьшается ширина годичного кольца, в поздней зоне формируются клетки с тонкими стенками, уменьшаются размеры клеточного люмена, уменьшается плотность годичных колец (Ваганов, Терское, 1977; Ваганов, Шашкии, 2000; SchwcingTuber. 1979; Filion. Cournoyer, 1995).

АСРожков и др. (1991) отмечают, что, несмотря на очевидную тенденцию, доже при критическом состоянии дерева, к подержанию свойственного породе соотношения ранней и поздней древесины (кенлемный гомсостаз). у ели и кедра после сильной дефолнации количество рядов толстостенных трахеид увеличивается в 2*3 раза Более сложный характер ответной реакции лиственницы ид потерю хвои в результате атаки гусениц шелкопряда отмечают ЕА. Ваганов и НА Терсков (1977). Первоначально, помимо уменьшенКЯ ширины годичных колеи и доли поздней древесины, изменяются показатели более детального строения ксилемынесколько уменьшается диаметр ранних зрахенд на всех высотах ствола и происходит редукция толщины их стетюк. Sojkc заметные отклонения от нормы наблюдаются в юне трахеид поздней древесинырезко сокращается толщина стенок клеток Иа следующий тол значительно изменяется соотношение между количеством ранней и поздней древесины в пользу последней.

Ваганов, Терское, J 977). ЕС. Чаачовэдм (1979) и Н Е Косичеико (?999) связывают уменьшение ширины годичного кольиа у хвойных, вылваниое угнетенней, прежде всего с сокращенней объема ранней древесины В Нелом, у хронически ослабленных деревьев нри предельном сокращении прироста годичное кольио может состоять ит одного ряда тонкостенных и одного толстостенных трахеил или только из одного ряда толстостенных (Рожков, Хлиманкова, Стспанчук, 1991).

При хроническом атмосферном загрязнении надежными показателями состояния елн сибирской и сосны обыкновенной являютсятолщина таигентвльиых стенок трахенд ранней и поздней древесинырадиальный диаметр ранних траяеидширина годичного кольца (Аросньева. Чавчдиалзс, 2001), При увеличении техногенной нагрузки наблюдается устойчивое снижение указанных биометрических показателей. Радиальный диаметр просветов трахеил ранней древесины елн сибирской не поддастся какой-либо закономерности — он почти ие меняется с ухудшением условий произрастания (Арссньеэа. Чавчавадзе, 2001),.

В целом, влияние дефолиации на структуру годичных колеи можно классифицировать как опосредованное, оказывающее действие через уровень ассимилятов н гормонов роста (Ваганов. Шашкнн, 2000),.

Закономерное&tradeвозобновления и формирования леса в связи со вспышками массового размножения СИ1. нсцолму* методы дендрохронологии изучали на территории Срелйе-Чулымского лесничество Тегульдстского лесхоза Согласно лесорастительиому районированию Западной Сибири, территория исследования относится к южной части зоны средней тайги, к Чулъшо-Енисейскому сосново-темнохвойному округу {Крылов. 1960). Особая уникальность района исследования состоит в близком соседстве почв разного гранулометрического состава (песок, супесь, суглинок, глина).

Исследуемая территория была подвержена пунюиольным вспышкам размножения сибирского шелкопряда в 1914;1922 (Дул и п. 1958; Колонией,.

1962) — 1920 -1928 (Колонией, Mafiep, 1963) — 19S0— !959 rr- (Катаев, 1959; Коломиец, 1962).

Вспышка 1950—1959 гг. сформировалась в центральной части Красноярского края и в Томской области в условия* заболоченной темнохлойной твйгн, где до этого развитие очагов хвоегрытуших насекомых считалось маловероятным [Коломлеи, 1962). В 1954 г. очаги шелкопряда были об и еружены в Средие-Чулымскоы лесничестве Тегульдетского лесхоза, где вспышка началась в древостоя*, произрастающих вдоль реки Чичка-Юл (Катаев, 1959).

Во время экспедиции 2002 г. для исследования закономерностей радиального прироста, но общепринятым методикам были взяты верни с единичных деревьев сосны обыкновенной, переживших вспышку массового размножения СШ Для гистомстрического анализа были выбраны 9 деревьев одного класса возраста (для устранения влияния возраста меристемы на продузшровоине трахеид) с ярко выраженной редукцией прироста, Для выявлении характерных при эрогенной дефолиации закономерностей образования ксилемы п качестве контроля для исследования было гипо 9 деревьев из района гарантированного отсутстаня объедания хвои СШ.

Фотографии поперечных срезов били сделаны на микроскопах: электронном сканирующем РЭМ 100-У (рисунок 2.5) и Olympus СХ-41 с фотокамерой Nicon coolprx JSOO при х400 увеличении (рисунок 2.6, приложения Б.1-Б.З) На полученных изображениях с помощью разработанной компьютерной программы (Павло" и лр&bdquo- 2005) произведены измерения основных биометрических показателей трахеид (плошали клеток и их люменов). Измерения проводились в Я-10 радиальных рядах каждого из изученных годичных приростов (Антонова. Персвозннково, Стасова, >999). На поперечных срезах также определяли количество клеток рай ней и поздней древесины. Для приведения разного числа клеток в годичном слое модельных деревьев к единому было проведено нормирование. В период дефолиации возможно образование ложных годичных колеи (рисунок 2.5) или их выпадение, Окончательная идентификация проводилась с помощью метода перекрестной датировки.

На рисунках 2,7, в приложениях БД-Б.6 совмещено представлена характеристика трахенд по плошади и годичного радиального прироста. Следствием дефолиации является снижение радиального прироста, переход от репей Древесины в лотдиеЯ становится более ретким. При этом степень снижения положительно коррелирует со степенью уничтожения фотоенэгтанрующего аппарата. Максимальная потеря прироста характерна для активно растущих деревьев (в 5 и более раз). tftr — ч.

Рисунок 3.5 — Пихта сибирская (Э6П5) в период дефолиации {электронный сканирующий микроскоп РЭМ НЮ-У).

В).

Рисунок 2.6 Сосна обыкновенная (ав период дефолиациив-контроль) (Павлов, Аггеа, 2006).

Рисунок 2,7 ¦ 1Ьрчнрованная трахсидограмма и динамика радиального прироста сосны обыкновенной (а — дефолиация- (a+i)+1 — год начала интенсивного восстановления прироста) (Павлов, Агеев, 2006) ширину годичного прироста древесин и определяют радлальные диаметры трахеид и их количества в радиальном ряду (Антонова, шсбеко, 1985) И. А. Терехов н др, (197R) утверждают, что изменение прироста происходит в основном за счет изменения числа клеток, а не их размеров.

Закономерное&tradeраспределения морфонсгрнчсскнх характеристик трахеид моль радиального ряда клеток интересны при оценке результатов физиологических и биохимических процессов в определенные периоды вегетационного сезона при воздействии различных экзогенных факторов Наиболее крупные кле™н образуются в начале везстациониого периода н в дальнейшем отмечается постепенное, а к Гранине ранней н поздней древесины зиач1ггельн" снижение радиальных размеров трахеид (Антонова 1999) Внешние размеры трахеид определяются степенью размгтия первичной клеточной стенки, В фазу роста растяжением длина трахеальных производных камбия увеличивается по сравнению с исходной длиной верстеновидных нинниалей в среднем на 20% (Крамер. Козловский, 1983).

В сняты с тем, что процессы продукции клеток, рост растяжением н утолщения клеточных стенок, с одной стороны, находятся иод контролем внутренних факторов дифференциации ксилемы в сезонном цикле, с другойиспытывают прямое н косвенное влияние внешних условий на эти процессы связь ширины годичного голый с размером клеток характеризуется сложными мажммкпм (Ваганов, Шшгшй. 2000) Гак. для относительно широких (с приростом более 0,5−0,6 мм) колец лиственницы н ели на полярном пределе их распространения зависимость между средними размерами клеток в ранней и поздней древесине от ширины годичного кольца практически отсутствует. Для сосны, произрастающей в подзоне средней тайги, увеличение радиальных размеров трахеид с ростом ширины годичного кольца прекращается ма уровне «очень широких»: 2,16 • 3.37 мм (Свндсрскал. 1999). Причина заключается в возможном существовании максимального размера люмены, превышение которого ведет к нарушению.

Установлена умеренна* сини, между радиальным приростом и плошолью ранних трахенд в пер иолы ло и после дефолиации. а также в контроле (таблице 2.1). Однако при включении в анализ всего изученного периода у сосны обыкновенной коррел яция исчезает Причина заключается в нарушении существующих закономерностей как ответная реакция древесных на дефолиацию В контроле корреляция между данными показателями высокая (0.73) Для лнхты н сосны кедровой сибирской характерны сходные закономерности (таблицы 2.1 -2Л).

Таблица 2.1 — Зависимость между текущим радиальным приростом i площадью составляющих его трахепд.

ИИ I n tfiaan сосна обыкновенная.

После Г дефолиаии Весь и [ период.

Г р I г I Р.

5? знаки- .<1.41: -аи «- - is. M r ivmm ц iiи. оУ, п>5 .н>¦:>(-¦.и.

Пршвн [ 0. W | ОХО НШ Г>0,<" jО-РФ |>Ш11й1 [PJ f Р. 13 I { PJ8 10.0001 пихта сибирская.

Ршни I ft 7J 1 o. oos | -Q.IJ | | I?. 17 |-'flltSj O. J? I Mi I Ifri Пвдмиа 1 0.78 1 0.003 | -0.3″ | >0.05 | 0,45 1 >Qj3-jo.M | 0.03 I 0.7* |0j twzl 0.6? jftckirtj сосна кедровая сибирская, вспышка массового размножения СШ Г ,—. — j j 0 '¦z-r- - - • ' - — ¦

MJ| 0.75 I g. iVH >1.

QjlJ^PioT.

IIIn:.- p.ii.viii.k.'-i.1 н.

0.58 Г 6.61 ГО-ЗаТс" 0. M 10,001 I 0ДГ|0.

И 1.0 V U 7 ч: U IXHJ] сосна кедровая сибирская, вспышка массового размножения СШ 195 р4ни"" | 0,67 |о.ооо11 0.171 >оЖ[" ол5 |—о.о? | Го. мз] 0−3-5 j 0.091 о. я: 10,0071 0.4 I 0Г07[0^.

Г" Ч. УГ M.HWJ v. li |- «-W.' U-JJ УЛГУ I У. П-f w.ww.

1 Ьзцвии 1 0, Г>7 |(1.1кцч[ 0J4 I -41.1)5 | 0. К -'0.05 I <1,43 I ц.№-«7 | 0.4 | 0.07 I Q.7V | П.1ХНИ.

На рисунках 2.8. в приложениях и,? * значений плошали ранни* отсутствует какое-либо снижение р

Б.9 июбражено изменение трахеи л 13 год дефолиации о прироста и площади клеток Причина заключается в позднем обьеданин хвои гусеницами CUJ-Огмечается лишь некоторое снижение лоли ПООфкЛ древесины На следующий год ре*ко (более чем в два раза) уменьшается ши|нгна годичного кольца и плошаль образующих его клеток. Средняя площадь ранних трахепд у сосны обыкновенной снижается на 21%- позли их — ил 11% Во время вспышки массового размножения СШ возможно неоднократное объедание одного н того же лерсяа Поэтому период восстановления выбранной для исследования совокупности деревьев растягивается на период от 2 до 5 лет При этом в период восстановления обнаружена интересная закономерное гь, ранее никем не отмечаемая Увеличению радиального прироста предшествует рост площади трахеид (на 35% • как ранних, так и поздних), 8 таблице 2,2 приведены коэффициенты корреляции между Дв1.=ШПС (а+|)+1 -ШГК (а+1) (разница между шириной годичного колыш в первый год интенсивного восстановления прироста и предыдущего) н Д* =5(a+i) — S (aAl) (разница между площадью трахеид в первый год интенсивного восстановления прироста и в первый после дефолиации год снижения прироста}.

В другие периоды (до дефолиаций, после дефолиации) и в контроле для расчета взяты участки ксилемы с существенным увеличением прироста. Корреляционный анализ подтвердил высокую связь между увеличением ширины годичного кольца и предшествующим ростом плошали трахеид только для периода интенсивного восстановления прироста (г — 0,81- р -0,005), В другие периоды связь либо отсутствует, либо ме достоверна (р>0,05), Взятые для анализа периоды до дефолиации и после дефолиации не имеют столь большого снижения прироста, как во время вспышки массового размножения вредителя. Поэтому в контрольных кернах был выбран период значительного снижения радиального прироста (сопоставимого с дефолиирусмыми моделями), в основе которого лежат климатические и ценотичсскне факторы Указанная зависимость не найдена, что свидетельствует о специфичности данного параметра для идентификации вспышки кассового размножения СШ. Для пихты сибирской и сосны кедровой сибирской выявлены сходные закономерности.

Рисунок 2 8 — Динамика радиального прироста (Пи средних mnendt площади ранних (2) н поздних (3) трахеид сосны обыкновенной (в дефолиация- (a+ifr+l — гад начала интенсивного восстановлен и" прироста) (Павлов" Агеев, 2006).

Таблица 2−2 • Зависимость между увеличением ширины годичного коды" и предшествующий ростом площади трахеид сосны обыкновенной.

Древесина До дефолиации Восстановление После дефолиации Контроль т 1 Р г P г Р т Р сосна обыкновенная.

Рапная -0,3 В >0,05 0,81 0,005 0,05 >0,05 0.16 >0.05.

Поздняя -0,56 >0,05 0,81 0,005 0,05 >0,05 0.60 >0.05 пихта сибирская.

Ранняя 0.6j 0.04 -0,02 >0,05.

Поздняя 0,62 0.05 0,1 -¦0.05 сосна кедровая сибирская BCflUIt ка массового размножения СИ 1 п г. ршеняя 0,47 0,0001 -0,25 >0,05.

Поздняя 0,67 0.04 -0,26 >0,05 сосна кедровая с ■-бирсам вспышка массового размножения СИ 1950;х г.

Ранняя u.76 0.01 -0.25 >0,05.

Поздняя — - 0,65 0.04 — 1 — -0,26 >0,05 1.

Отмеченная закономерность имеет в своей основе как минимум три причины:

1 — улучшение yc-ioaiifi роста в результате гибели рядом растущих деревьев (менее устойчивых к дефолиации пихты" ели, кедра). Как следствие — активизация всех фнзналото-биохнмичеехих процессов, ведущих к увеличению количества и размеров трахеид. радиального прироста;

2 — увеличение количество влаги в хвое, лубе. Не вызывает сомнения рост коли1"ества влаги в почве (часто отмечается заболачзщаине) из-за гибели большого количества деревьев При тгом установлено, что для сосны из влажных условий местопроизрастания характерны более крупные клетки (Vysot&aya, Vagaitov, 1989) С возрастанием дефицита влаги уменьшается средний размер клеток как в ранней, так и поздней древесине (Ваганов, Шашкнн, 2000), Согласно теории клеточного роста, тургориое давление является необходимым условием роста (Kozlovski, 1968) На этом основано заключение, что конечный размер трахенд определяется условиями в период растяжения клеток (Вагонов. Шашкнн. 2000). При дефолиации значительно и резко уменьшается отношение объема хвои к массе корневой системы Как реакция на частичную дефолиацию, у деревьев резко возрастает интенсивность граненнранин (у кедра — i82−320%: у лиственницы — до 220%. вторичном хвоядо 255%) (Пдешанов, 1982). Повышение интенсивности траненнраини при частичной дефолиации крои отмечено также у сосны и ели (Пицдюра, Чубук, 1975), Установлено, что с увеличением интенсивности траняшраиии образуется больше крупнопроевстных тонкостенных трахеид у хвойных (Крамер, Козловский. 19®3- Кари и лр,. I985- Кайбияйнен и др. 1086/ Остающаяся первичная и отрастающая в гол дефолиации вторичная хвоя лиственницы отличается повышенной обводненностью (Васильева, Пдешанов. 1975; Гире, 1982). При достаточной почвенной влагообеспечеииости повышение обводненности луба, особенно в прикомлевой части ствола, устшювлеио при частичной дефолиации кедра сибирским шелкопрядом (Пинлюра, Плсюаиов, 1975) Некоторое снижение потенциала влаги в лубе дуба, поврежденного зеленой дубовой листоверткой, установлено для периода после восстановлении листвы (Иерусалиме", 2004). Йероятиее всего, достоверное уменьшение потенциала влаги связано не с нарушением водного обмена, но с обеднением луба у них углеводами, которое обычно наблюдаете* у деревьев, перенесших дефолиацию н последующее восстановление листан. Причина высокой обводненности луба заключается как в резкой потере органов транспнрлини (вся поднятая влага остается в стволе), так и в некоторой инерционности неповрежденной корневой системы, продолжающей активно поглощать воду, Е, Н. Иерусалнмов (2004) отмечает, что у сосны, поврежденной сосновой Пяденицей, поднятие пасоки замедляется, но не прекращается даже при полном повреждении крои (оставаясь на уровне 30% от контроля).

3- первоочередное восстановление органон, о предел ишших дальнейший роет и развитие. А. С. Рожков и др. (1991) указывают на то. Что радиальный прирост ствола нормализуется раньше линейного прироста побегов, А, С Плешанов (19#2) отмечает, что у кедра после весеннего повреждения длина хвои, формирующейся в текущем году, оказывается близкой к норме, а на следующий гол превышает размеры хвои здоровых дере тле Дефолиация деревьев приводит к перераспределению пластических веществ. Оии используются преимущественно в частях растения, имеющих наибольшее значение для восстановлении кроны и нормализации процессов фотосинтеза (Плешаков. 14 $ 2). Соотношение важности основных функций древесины (механическая и проведение водного тока) после дефолиации несколько изменяется. Уменьшение массы кроны снижает нлжность механической функции и возрастает роль трахеид. проводящих воду и минеральные вещества. Недостаток лластичесхнх веществ сопровождается их перераспределением — образуются крупные тонкостенные клетки. Простейший расчет показывает, что для образования I см3 люмен у дефолннроваиных леревьев. имеющих крупные зрахенды. требуется до 25% меньше веществ, та для деревьев, у которых клетки ранней древесины имеют обычные размеры.

Ли некоторых деревьев (7с) даже на следующий после дефолиации год установлено значительное (+40%) увеличение площади ранних трахенд. Это является дополнительным подтвержден нем весомое га влияния увеличения жизненного пространства и количества влага.

Отношен не площади трахеид к ширине годичного кольиа (чем-то напоминающее кардиограмму) может также быть использовано для идентификации периода дефолиации (рисунки 2−9, 2.10, приложении 0 10,.

Рисунок 2,9 ¦ Отношение площади трахеид к ширине годичного кольца сосны обыкновенной (а — дефолиация, (а-Н)+1 — год начала интенсивного восстановления прироста) (Павлов, Л гее а, 2006).

Рисунок 2. JO — Отношение площади трахеид к ширине годичного кольua сосны кедровой сибирской {в дефолнпцня<-195б r.)t (а+0+1. год начала интенсивного восстановления прироста).

Интенсивная дефолиация СШ ведет к уменьшению отношения площади клеточных стенок к плошали люмены (рисунок 2.11. приложения Б.12-Б14), что свидетельствует о снижении накопления лсеимилятов (особенно в мне поздней древесины сосны обыкновенной) * * * * ' -V/jf//.

Год.

Рисунок 2.11- Динамика отношения S.-, culH ран ник (Г) к поздних.

2) трахеид сосны обыкновенной (а — дефолиация- (a+i)+l — год начала интенсивного восстановления прироста) (Павлов. Агеев, 20О6) |л рисунках 2.12″ 2.13. ¦ приложениях Б 15-Б.21 приведены результаты анатомических исследований годичных слоев древесины сосны я пихты, растущих в условиях гарантированного отсутствия объедания хвои СШ (контроль). Выбран период значительного снижения радиального прироста, в основе которого ¦ климатические и цеиотическис факторы.

В контрольных условиях уменьшение ширины годичного кольца сопровождается редукцией количества и плошали трахеид как ранней, тик и поздней древесины При этом восстановление прироста, в отличие от «шелкопрядников», происходит одновременно с ростом плошали клеток.

Рисунок 2.12 ¦ Нормирован им трахеидограмма и диктат радиального прироста сосны обыкновенной (контроль) (Павлов. Агеев. 2006).

Рисунок 2,13 — Днивмнка радиального прироста (!) и средних значений плошали ранних (2) и помних (3) трахеид сосны обыкновенной (контроль) (Павлов, Агеев, 2006).

I. Следствием дефолиации является снижение радиального прироста, переход от ранней древесины к подшей становится более резким.

2 Установлена умеренная связь между радиальным приростом и плошвдью ранних трахенд в периоды до н после дефолиации, a также, а контроле (0,57 — 0,73) Однако, при включении в анализ всего изученного периода — корреляция исчезает. Причина заключается, а нарушении существующих закономерностей как ответная реакция древесных на дефолиацию.

3 В год дефолиации отсутствует какое-либо снижение радиального прироста и площади клеток. Причина заключается в позднем объедании хвои гусеницами CUL Отмечается лишь некоторое сиижеинс доли похтней древесины На следующий год резко (более чем в два раза) уменьшается ширина годичного ко. тьиа н «лошадь образующих его клеток. Средняя площадь ранних трахеид снижается иа 21%- поздних — на 1IV Уменьшается толщина клеточных стенок, более значительно ¦ а зоне поздней лрсаеенны.

4 Увеличению радиального прироста, а период активного восстановления предшествует рост площади трахеид (на 35% - как ранних, так и поздних). Коэффициент корреляции рапеи 0. S1 (р<0.005) Отмеченная закономерное г ь имеет, а своей основе как минимум три причины: а-улучшеине условий ростаа • увеличение количества плащ в хвое и лубес- первоочередное восстановление органов, определяющих дальнейшие рост н развитие.

5. Интенсивная дефолиация СШ ведет к уменьшению отношения площади клеточных стеиок к площади люмены, что свидетельствует о снижении накопления оссимилятов (особенно, а зоне поздней древесины сосны обыкновенной.

6. Отношение площади трахеид к ширине годичного кольца (чем-то напоминающее кардиограмм)) может также быть использовано лля идентификации периода дефолиации.

2.4 Почвенный покров «шелкоприлннков'» (очаги 1ЯЯ0-з- 1910;х- ]Ч5(1-ч годом).

Изучение влияния почвенного покрова на динамику лесовозобновления на чшелкопрядннклх" чрезвычайно важно и на данный момент изучено не достаточно. Источником данных для анализа служат ранее проведенные и районе бассейна р. Чкчка-Юл исследования почвоведов (вне связи с возобновлением леса) и многочисленные почвенные разрезы, заложенные нами в соответствии с общепринятыми методиками по определенным маршрутам за время экспедиции 2002 года,.

В третичный и четвертичный периоды на территории ЗападноСибирской низменности происходили сложные геологические события: наступление третичного моря, распадение его на ряд отдельных водоемов., оледенение севера, блуждание рек, размыв территории, перенос н аккумуляция мощных морских и флювногляшюльных отложений и т. д, Под влиянием всех зтнх процессов происходило формирование рельефа, углубление русел рек. обособление озер. отложение четвертичных осадков которые, слагая толщу рыхлых п е счан о — гл и 111 (сты х пород и вскрывая под собой более древние породы, покрывают различной мощностью всю территорию Томской области (Архипов и др. 1970),.

Средиечетвсрлгчныс покровные породы, слагающие междуречные пространства («материки»), высокие надпойменные террасы, иногда и поколи низких надпойменных террас представлены обычно суглинками и глинами, «шею лессовидного облика, а также песками, имеющими в некоторых местах гравелистый характер. Эти отложения вокрынют большие пространства в междуречьях Чулым-Ксть, Кеть-Тыы, Тым-Вах, Шегарзса-Чая, Чвя-Пдобеяь и к северу от р. Вююгш (Вепря хим. 1977).

Песчаные, супесчаные и легкосуглниисгые почвообрззуюшие породы больше всего распространены в северных районах области По мере движения к югу от долии рек Вдсютан и Тым механический состав материнских пород утяжеляется, а в южных районах Томской области на водоразделах распространены преимущественно тяжелые. часто карбонатные, суглинки и глины (Гаджисв. Овчинников, 1977).

Почвообразукмцие породы с более тяжелым механическим составом обычно приурочены к плоским равнинным междуречьям, в при движении к речным долинам происходит постепенное облегчение механического состава На более высоких водоразделах и верхних высоких террасах крупных рек механический состав ночвообра^ющих пород более легкий по сравнению с механическим составом окружающих равнин, плоских междуречий.

Таежную зону подразделяют ил северную подзону зелено-машнякавых и заболоченных лесов (Нврымская тайга) и южную подзону Южная подзона тайгн (травянистых и зеленомошинковмх аесов. Нарымско-Чулычекаи тайга) отличается более разнообразным растительным покровом. Для южной подзоны тайгн характерно наличие темно-хвойных и смешанных лесов с преобладанием пихты. Эти леса распространены преимущественно в приречных более дренированных полосах. Наиболее типичными группами ассоциаций являются зсленомошннковая. на легких подзолистых почвахтравянистая и > поймах рек ¦ кустарниковая В настоящее время темно-хвойные леса занимают в зтой части подзоны меньшую плошадь, чем вторичные — производные березовые и березово-осниовые насаждения Большие плошали заняты гарями (Непряхин. 1977).

В зависимости от почисти"-растительного покрова, рельефа, почввйбразующнх пород, гндро"рафии и других природных факторов в Пределах Томской области выделено 17 почвснно-гсографическне районов.

Наш" исследования проведены • Чудым-Улу-Юльском ройте. Район лежзгт о нелЬзниховой мне. которая представляет собой болов приподнятую н расчлененную плоскоувалисзую равнину с абсолютными отметками от 135 м на западе до 180 м на востоке Равнина покрыта толщей четвертичных аллювиальных н аллювиальио-озерных отложений (Боярская. Мывева, 196?), В крайней юго-восточной '{астм распространены покровные лессовидные карбонп тные породы.

Число дней с температурой выше 10° составляет 105−115, а сумма температур та этот же период- 1650−1700″. Годовое количество осадков для района 450−500 мм, Господствующими лесными насаждениями района являются оеиново-березовые леса, среди которых значительные площади заняты хвойными породами (Крылов 1961),.

Основу почвенного покрова составляют легкосу глинистые и суглинистые дсрново-подэолистыс, часто со вторым гумусовым горизонтом. Почвы, залегающие в сочетании с болотио-подзолистыми. подзолистыми, светло-серыми лесными оподзопеиными почвами и торфяниками верховых. Переходных и ннигнных болог.

Под влиянием лесной растительности в правобережной части Тегульдетского лесхоза сформировались в основном подзолистые н подзолисто-болотные почвы К ним приурочены темнохвойные насаждения Кедра, пихты, ели. В левобережной части сформировались светло-серые лесные и дерново-подзолистые почвы в сочетании с серыми дериово-Подзолистыми почвами (Непряхин, 1977),.

За время зкепеднпии 1002 года в Гсгульлетском лесхозе, а верхнем течении реки Чичка-Юл были заложены пробные площади для изучения закономерностей развития лесной растительности после массового размножения сибирского шелкопрвда. Одновременно на ключевых участках закладывались почвенные разрезы. Фрагмент полученных характеристик почв представлен в приложении В.

Особы уникальность района исследования состоит в близком соседстве ночи сталь ратного механического состава. Чаще всего на территории бассейна р Чинка-Юл встречаются серые лесные слабои среднсоподзолениые почвы Признаки онолзоленности встречаются во всех Почвенных профилях на всех пробах, а в отдельных случаях встречаются почвы с признаками оглееиня, обусловленного избыточной влажностью. Визуально почвы с оглеением распознаются по темным пятнам, расположенным в основном в горизонтах Ai Aj, Aj, В,.

Hi приложения В видно как и змсняется состав напочвенного покрова с изменением механического состава почв. На суглинистых н глинистых почвах развивается более разнообразная богатая растительность. На песчаных почвах произрастают пенник наземный, хаменерион узколистный, зеленые мхи, орляк обыкновенный и т. п. При изменении механическою состава от супеси к суглинку в напочвенном покрове начинают встречаться такие растения, как кнелнцп обыкновенная, булра плмщеяндная. бореи бородатый, реброплолннк уральский, плаун годовалый. вороний глаз и др.

По мере перехода механического состава почв, от легкого суглинка к тяжелому суглинку и глинам, меняется не только видовое разнообразие живого напочвенного покрова, но и площадь его проективного покрытия в сторону более полного использования наземного пространства Высокая степень задерней и* на тяжелых почвах значительно усложняет процесс естественного возобновления. Другим фактором подавляющим возобновление является выжимание всходов.

На плодородных суглинистых и глинистых почвах возобновление Пихты, кедра, ели после уничтожения сибирским шелкопрядом происходит через смену пород (после березы, осины, ивы) Очень велика вероятность значительного зацернеиия и заболачивания почвы" и тогда процесс возобновления затягивается на неопределенное время. На менее Плодородных почвах супесчаного и песчаного механического состава происходит возобновление «шел коп рядиико в» березой и сосной обыкновенной. При этом сосна чаще всего появляется позднее лет нл 20−30. Впоследствии берета выпадает из еостпиа, обусловливая формирование сосняков эеленомошяккового ТКПВ. Затем под БОЛОГОМ сосняков появляется возобновление сосны кедровой сибирский, ели сзтбнрской, пихты сибирской В результате ¦ возвращение темнохвойной таПги.

Естественно данный вариант возможен при наличии обсеменнгедей и соответствия климата биологии древесных растений.

Таким образом, подтверждается значимая роль почв в динамике естественного возобновления шедкопрялиикоп. В случае организации работ по искусственному л ее овос становлению, выбор технологии, культивируемой породы должен опираться нл знание естественных процессов возобновления и" шелкоиряднихах. Предшествующий опыт подтверждает, что успешное создание лесных культур или проведение содействия естественному возобновлению возможно только при включении работ в русло сукцессий, избегая критических периодов. Необходимое моделирование динамики шелкопрядннков безусловно должно опираться на характеристику почв и динамику лесного фонда.

2−5 Динамит лесного фоиля (на примере Срезнс-Чулымского лесничества Тсгульлетского лесхоз*.-зесоиипстаризации 1953,19ft8, 1980,1996 гг.).

С целью ООЗНВНИЯ сукцесснснгиых процессов на территорию Средне-Чулымского лесничества Тегульдетского лесхоза были подобраны таксационные описания и планово-картографические материалы за все предыдущие лесоинвснтаризации {Организационно-хозяйственный план .-. 1954, Проект организации и ., 1969; 1981; >997). За основу принят план лесонасаждений Срелие-Чулымского лесничества 1996 года.

Приведен иыс данные отражают крайне тяжелые последствия для лесного фонда, оставленные вспышкой размножения сибирское щелконрялв и пришедших ему на смену вторичных вредителем (таблица 2 3).

Таблица 2J — Распределение лесного фонда по категориям земель (Павлов, 2004 >

Год лесоннвеи-таризацни [лошадь, тыс га общая покрытая Лесом гари, погибшие насаждения вырубки болота.

1953 764.6 650,5 2,2 57,1 8.4.

1968 812.7 632,1 I30. S 7,7 24,5.

I9S0 ЧМ.9 750,1 152,1 3,7 24,5.

1996 1058.4 1014.3 0,7 3.7 26,1.

Площадь гарей и погибших насаждений за период с 1953 по 196S увеличилась в шестьдесят раз (131 тыс. га). Полное восстановление древесной растительности не наблюдается и через 28 дет после возникновения очаг". Дальнейшее расширение территории гарен и погибших насаждений (до 152 тые. га) объясняется пожарами (особенно 1977 г.), а также действием вторичных вредителей Только к 1996 г. доля погибших древостоев в распределении лесного фонда вернулось ил предшествующий уровень 1953 г Причина мощных повторяющихся пожаров о значительном накоплении мертвой фнтомосссы. Общий запас сухостоя и захламленности к лесоустройству 1980 г составил 49 м-щ.м1 Наибольшие запасы сухостоя и валежа находились на гарях и ••шелкопрялинках ••. где их суммарный средний запас на I га составляет соответственно 127 м* и 175 м. Сырорастушие насаждения захламлены повсеместно, как вследствие повреждения шелкопрядом, так и в результате естественного отпада перестойных деревьев Даже в настоящее время, через 50 лет после вспышки массового размножения, на территории повсеместно встречается сухостой кедра.

Гибель древесной растительности сопровождается активным заболачиванием Площадь болот увеличилась в три раза и не снижается вплоть до последнего лесоустройства Появлению древесной растительности препятствует не ТОЛЬКО избыточное увлажнение, но и сильное задерней не почвы злаковыми, Заболачивание, сопровождаемое снижением бонитета, устойчивости, видового состава, отмечается и на покрытых лесом площадях Так, площадь насаждений ивы за период с 1980 г. по 1996 г увеличилась в шесть par (таблица — 4).

Плошали едово-пихтовыя и кедровых насаждений после вспышки размножения сократились более чем в 3,5 раза. Обширные территории «шелконрцднихаь» возобновились березовыми и осиновыми молодняками, что повлекло за собой увеличение плошалей листаениых насаждений (почти в три раза). Удельный вес мололи яков березы увеличится в 20. осины — в 15 раз Значительное увеличение спелых н перестойных ннзкополнотных лиственных насаждений произошло в результате гибели кедра, ели и пихты в насаждениях с достаточны м участием осины и березы.

Таблица 2.4 — Динамика основных лесообразуюшнх пород, тыс. га (Павлов, 2004}.

Порода Год лесоннвеитярнзаиии.

1953 1968 1980 1996.

Сосна 49.2 54.3 58.4 68.1.

Ель + пихта 313,4 96.3 110.5 128.8.

197,8 54.4 68,2 75,0.

Вереи 233.2 410.3 447.6 637.6.

Осина 38.8 103,5 65,4 101,9.

Ива 0 0.051 0.482 2.8.

Уменьшение плошали насаждений с преобладанием осины в 1.6 раза к инвентаризации 19S0 г. объясняется тем. что первоначальное возобновление осиной «шелкопрадмиков». погибло в результате прошедших лесных пожаров (1977 т,), а новый шисл естественного возобновления.

Скорость естественных процессов на шелкопрядам как" н гарях, к моменту лесоннвснтарнзоини 1980 г. значительно снизилась Об этом свидетельствует уменьшение более чем в 4 J реп площади лиственных кмцкп! 1 класса возраста (43 тыс. га в !9#0 г,) 00 Сравнению с результатами прошлой лесонмеентаризацпи При тгом площадь не покрытых лесом земель остается достаточно высокойLSI тыс.га. Причина — значительное задерненне площадей.

Наиболее значительные изменения произошли между первым (1953) и последующим лесоустройством (196S), Кедровые насаждения (V н V классов возраста сократились более чем в 8 раз (рисунок 1−14) Аналогичные изменения произошли в еловых и пихтовых насаждениях.

Рисунок 2,14 ¦ Изменение распределения площади дрсвостосв кедра по классам возраста (Павлов, 2004).

Увеличение молодняков кедра (а также ели, пихты) в период с I9&S по 1996 гг. свидетельствует о благоприятной перспективе восстановления темнохвойной тайга Также косвенной причиной увеличения насаждений с преобладанием кедра (не имеющей отношения к естественной динамике) явился измененный подход в таксации по установлению преобладания кедра в составе Распределение сосняков по возрастим гру ппам существенных изменений не претерпело it заключается в переходе насаждений из одной возрастной группы в.другую.

Средний возраст у всех пород уменьшился в 2−3 раза. Исключение составляет сосна, где наблюдается его увеличениеУвеличение среднего возраста сосны является закономерным, т.к. ее насаждения не вырубались и не подвергались нападению лесных вредителей. В кедровых и слово-пихтовых насаждениях ато произошло за счет почти полного их уничтожения и частичного возобновления не локрызых лесом площадей молоднякамн. В лиственных — за счет возобновившихся территорий «шелкопрядникоа» лиственными МОЛОДИИКамн.

Некоторое снижеине бонитета течиохлойимх ИИЖЦМй (7%) вызнано те", что высокопроизводительные насаждения кедра, пихты, ели были уничтожены езгбирскнм шелкопрядом. Частично сохранившиеся низхобонитстныс насаждения кедра повлияли на понижение среднего класса бонитета. Снижение средней полноты березовых н осиновых насаждений вызвано прежде асего уничтожением принеси хвойных пород сибирским шелкопрядом, а также влиянием возникших на «шелкопрядниках» сравнительно низкополнотных мододияков.

Анализ состояния возобновления и прогноз динамики лесного фонда является важной задачей для организации хозяйственной деятельности, В целой на территории лссхон наиболее успешно идет возобновление в рединах, представленных в основном, редииами-шелкопрядниками и, в очень незначительной степени" рединами-недорубамн (рисунок 2.15).

Реднны-шслкопрядиики являются сильно захламленными площадями, где хвойные насаждения совсем или в значительной степени уничтожены сибирским шелкопрядом Лесная среда в них была сильно нарушена, почва задернела, в ряде случаев началось заболачивание, Возобновление в рединах-шелкопрядинках (в основном зтв группа травяных типов Bi. Cи отчасти травяно-болотных — ВО идет лиственными породами.

Релины-иедорубы возобновляются лучше. Дм «их характерен более широкий диапазон типов леса: та счет сохранившегося при рубке подроста идет возобновление хвойными породами. К 1980 году половина площадей гарей и шеяхопрядников утке возобновилась. Но если в шелкопрядниках совершенно ие возобновилось $% площади, то в тарах — 25%, Не возобновившиеся площади преобладают в малиновом, вей ни ков ом н кипрейном типах в суборях и сутрудках. В гарях возобновление идет исключительно лиственными породами. В шелкопрядниках наблюдается небольшой процент возобновления хвойными породами (3.4%). причем кедром возобновилось 1.6% (в разнотравном, трввяно-болотиом и мшистом типах В- - Bj >.

Рисунок 2.15 — Оценка возобновления на не покрытых лесом площадях через десять лет после затухания очага (Павлов, 2004}.

Более половины всей изучаемой плошали (28.3 тыс. га, 52%) было пройдено лесными пожарами Из них на 1 тыс га (4%) полностью отсутствует возобновление. I) целой для всей изучаемой площади нет полроста на площади 1,4 тыс. га (2.

В таблице 25 представлены данные о горн мости сиелкопрядннков в различных условиях произрастания.

После многократных пожаров снижаете* вероятность возобновления шелкопрядннко" вообще и хвойными Породам" — в частности, Это связано с тем. что после пожара резко изменяется жилой напочвенный покров: очень быстро гари зарастают лабазником, кипреем, осокой, малиной, вейннком. Г|рн сильном йдериении напочвенный покров составляет значительную конкуренцию самосеву древесных растений.

Лучшие условия для возобновления после пожара в СКЖНХ условиях произрастают (At Bi Ct),.

Таблица 2.5 — Распределение площади шелкопрядникоя по материалам лесоустройства 1969 г {Павлов, Петрова. 2002).

Наличие огневого воздействия 8с его.

Пожар бет пожара.

ТУМ тыс. га % тыс. га % тыс. «а % л. 0.08 В4,8 0,02 15,2 0,10 0,2.

Aj 0,0 0.0 0,05 100,0 0.05 0.1.

А, 0,0 0.0 0.58 100,0 0,58 1.1.

В: 23,13 73,1 8,50 26,9 31.63 5 В.6.

Bj 0.72 8.8 7,46 91.2 8,18 15.2 в, 0.02 0.4 5,!4 90.6 5.16 9.6.

В. 0,0 0.0 0.14 1АО. О 0.J4 0.3.

Ci 4,34 54,2 3.67 45,8 8.01 14.8.

0.01 10,0 0.12 90,0 0.13 0,2.

Итого: 28,31 S2j4 25,68 47,6 53,99 ию.о.

В сырых и влажных условиях, быстро зара травами, возобновление после пожара отсутствует.

Наибольшая плошала шелкопрялинков. пройденных пожарами, возобновляется лиственными породами (береза — 94,6%, осина — 5,2% or обшей площади горевших шелконрядннков). Лиственный подрост на месте гари формируется к свежих и сырых условиях произрастания и" свежих суглинистых почвах, в местах, занятых до гари течнохвойными лесами (средний состав 4ПЖ2Б1Е).

К сожалению, использование обобщенных данных лесоинвеитаризаиин. Представленных в проектах организации и веления лесного хозяйства не позволяет проследить сукцессию в конкретных лесорастнтелъных условиях (в границах выдела). Это возможно сделать только с использованием таксационных описаний на каждый выпел в динамике.

1.6 Исследование процессов лесовозобновления цклкопрядннк&в с использованием технологии сквозных выделив.

Н удобством для пользователя организовать в единый комплекс операции внодл и обновления исходной информации, ее обработки, анализа н отображения результатов,.

Для проведении пространственною анализа с использованием широкого спектра атрибутивных данных (материалы лесоинвситоризации, характеристика почв, экспозиция склона, геология, климат и пр.) разрабатывается комплекс пространственно ориентированных аналитических систем Это позволит решать ряд задач, но установлению закономерностей возобновления, появления новых вспышек численности вредителей леса, получения рекомендаций по восстановлению нарушенных лесов к лр Разработанные информационные системы и методы применимы в исследованиях других ландшафтов и типов растительности.

Программа изучения изменений в лесном фонде в результате дефолиации хвойных древостое®СШ (сибирским шелкопрядом • Dendiolimus supenuw riWrfcus Tschctv,) предусматривало три сопряженных исследовании:

• Динамика лесного фонда я пределах лесхозов (Тшудъдетский, Кольше-Муртинский, Пнровский).

• Динамика лесного фонда и естественною возобновления на сквозных мкмх. Основной проблемой при использовании материалов лесоустройства для изучения динамики изменения таксационных и лесоволственнмх показателей является нтмененне границ выделов, а иногда и квартальной сети при последующем лесоустройстве. Дтя устранения этой проблемы нами с использованием гео информационных технологий (программа ESRI AreGisi предложено использование сквозных выделов. Сквозные выдела (новые замкнутые полигоны) образуются при наложении нескольких сдоев выделав (например, для Тегульдетского лесхоза лесоустройство 1953, 1968. 1980, J996 гг.) (рисунок 2.16) Нм присваиваются номера в пределах изучаемого района (лесничества) В дальнейшем изучается динамнха именно на зтнх полигонах (сквозные выдели). ArcGi* позволяет находить площади (для дальнейшего получения средневзвешенных значений). Дтя устранения существующего искажения более ранних планов лесонасаждений наложение проводится группами по несколько кварталов. База данных формируется ма основе таксационных оиисамиЯ, Дополнительно я базу помещается информация о рельефе, почве Естественно учитываются и все изменения в таксации по лесоустроительным инструкциям за данный период.

• Заклали" постоянных пробных площадей и" ключевых участках, выбранных ПО результатам предыдущего анализа На пробных площадях осуществлялись (200 N2403 гт) картирование, таксация, закладка почвенных разрезов, опенка возобновления, определение возраста пней, валежа н пр,.

Рисунок 2.16- Фрагмент обративши* сквозных выделов путем наложения нескольких планов лесонасаждений (Тегульдетский лесхоз, Средне-Чулымское лесничество, лесоиивещарнзацня 1953, |%В, 1980, 1996 тт.) в программе ДгсМпр (Павлов. 2004).

ПоЛси&неми работы с базами данных.

В процессе разработки многозадачной аналитической системы выполнен первичный анализ и подготовка, как данных палевых исследований, так и архивных материалов База атрибутивных данных хранится в формате MS Access и имеет следующую структуру, основные таблицы (выдела, элементы леса, подроет, живой напочвенный покров. подлесок) — справочники условий произрастания (тин леев, почва, рельеф, влажность, экспозиция склона н др.).

Аналитические функции выполняет программа, разработанная в среде Delphi 7. Общий вид представлен на рисунке 2.17.

Вся информация о таксационном выделе сгруппирована по следующим категориям: общая информацияусловия произрастанияхарактеристика леса по элементамхарактеристика подростадополнительная информация (наличие, характерней! ка пожара и др.).

Удобный инструментарий для расширенного поиска н выборки позволяет пользователю без специальной подготовки формировать необходимые запросы к базе данных, которые автоматически трансформируются в SQL-запрос Предусмотрено как сохранение самого запроса, так и результатов его выполнения Это позволяет проводить анализ различных срезов информации.

Рисунок 2.17 — Подсистема анализа семантических баз данных (Павлов н Др., 2004).

Г’юынфорлпнгионная подсистема.

Для решения задачи по устранению чрезвычайно трудоемкой работы по взаимному многомриаитиому пересчету биометрических и пространственных данных было использована ГИС Arcyiew CIS фирмы ESRI, С использованием внутреннею объектно-ориентированного языка Avenue было разработано программное расширения ГНС, позволяющее проводить обработку и визуализацию информации гю пробным площадям.

Пример отображения рисунке 2-IS. площади ка карте вида представлен [л ','" — betel Mk М t.

1 * ш.

Wf к * МЛ.

X тл 1 i а.

— 4J.

Рисунок 2-IS — Вид постоянной пробной площади в Arc View CIS (Павлов и др., 2004).

С помощью встроенного языка ArcGis MapBasic разрабатывается интерфейс для работы с внешней атрибутивной базой данных, которая формируется на основе таксационных описаний и условиях произрастания леса. Снециаднст-аиалилгк работая с цифровыми картами может оперативно получать необходимую информацию по выделенным картографическим объектам из общей базы данных иди делать обратные операции, отображая на карте результаты выборки объектов из атрибутивных таблиц.

Применение технологий работы со сложноструктурированными базами данных, получения н редактирования цифровых карт позволили создать единую информационную систему для обработки и анализа условий произрастания и характеристик биоценоза, решения задач лесовоссгановлеиия к других аналитических функций,.

ГИС обеспечила возможность системно проанализировать динамику лесоводствснно" таксационных показателей на примере Нескольких тысяч выл слов и получить закономерности лесовос становления в разных лесорастительиых условиях.

2,4/ЛтмМФйаМНМЛНМа п’к^чтеня HOC/IC вспышки ШОа. чйи (Томском огкшеть, Гсл1ы)<�гпО.

При подготовке к экспедиции по материалам лесоинвситаризации (1953, 1968, 1980, 1996 гг.) была выбрана территория на которой легко просматриваются очаги разных лет.

Исследованная площадь предепщляет собой мозаичный ландшафт, открытые пространства чередуются с бсрезово-осииовыми и темнохвойными лесами, На плане лесонасаждений 1953 года заметно выделяется конусообразная лента березы (10Б, III класс возраста, 1 бонитет, полнота 0.5) площадью 30 км* в окружении темноквойиых дрсвосгоев, в основном кедровых, Территория имеет форму, типичную для последствий лесных пожаров. С одной стороны леита ограничена ручьем, с другой болотом. Пирогсмное происхождение березняков было подтверждено в процессе экспедиционных робот Наряду с большим количеством хорошо сохранившихся обгоревших стволов кедра установлено прогорание корней на глубину до 30 см. в разновозрастных тсмзеохвойиых насаждениях с вертикальной сомкнутостью полога н густым подростом преимуществен, но наблюдается высокая влажность напочвенных горючих материалов. В связи с этим пожары возникают в них сравнительно редко (Фуряев. 1996). Чаще всего пожары в темнохьойных дрсвостохх возникают после усыхания. вызванного деЯстмкм вредителей и болезней. Это, а также литературные данные (Коломнец, 1962). позволяет сделать ВрШМЯеюап о наличии в исследуемой ленте очага массового рашноженик сибирскою шелкопряда в начале 20 века. Опустошительна* деятельность вредителя на территорий Тегульдетского ц Первомайского (западнее) лесхозов отмщена в 1920;1922 гг. Учитывая, что время для появлення возобновления береты на пирогециых шелкопрядниках составляет 5−10 лет (установлено по обследованному опту 1950;х годов), получаем возраст березовых древостоев, а ленте (111 класс), соответствующий первой лесоннвентарнзацни 1953 г. Таким образом, зная причину н время разрушения древостоя, можно проследить все этапы восстановительной сукцессии, в данном случае за вековой период.

Исследуемая территория имеет нсключзттелыю равнинный рельеф. На десятки н сотни километров тянутся плоские, сильно заболоченные пространства с отметками до 200 метров над уровнем моря. Для мезорельефа характерно широкое распространение грив, вытянутых лошин и замкнутых западин. Характерны грили, вытянутые с северо-востока на юго-запад и нмеюицге относительные высоты 15−20 ы и до 10−32 км длины (Крылов, 1961) Исследуемая лента относится к одной из таких грив. Несмотря на незначительные колебания высот, роль мезорельефа прослеживается визуально Для оценки влияния мезорельефа на скорость и направление восстановительной сукцессии нами заложены пробные площади на всех его элементах. Результаты представлены в таблице 2.6,.

До вспышки 1910;х годов, за исключением вершин песчаных холмов, где произрастали чистые сосновые древостой, на всей остальной территории размешались темнохвойиые вилы (с доминированием кедра) Состав древостоя установлен по древесным остаткам и характеристике близлежащих насаждений по данным лесонивигпцнггаиии 1953 г.

После вспышки СШ н серии пожаров рядной интенсивности восстановительная сукцессия развивалось по разли’игым сценариям, определяемым рельефом, гранулометрическим составом почвы н проч. (приложение, А 1−3* 5−11),.

Таблица 2 6 — Состояние растительности через 90 лет после вспышки mik: сового размножения СШ {Павлов и др.

Современное состояние рявлптатшоета {2002 г.).

5 И it х S 3 3 $ * Si -2 1 ° Состав (возраст) Запас, м1 покров.

Eg 31 i я а. н II 1 III hi III | | 1 11 Jf Hi! но * | Видовой состав, доля участия в % II.

1 2 3 4 5 6 7 я 9 10 11 12.

Пойма рЧичга-Юд 140 т, cyrrt 5КЗП2Е &diams-С, Б 5Б (40) 5Б (КО) ' Б, П (40−80) «» Ос" (70), вели (15), тмхн (10). <*и.{5) 70.

Пойма рЧичга-Юд 141 лСуГЯ 5КЗГГ2Е +С, Б 2КЗЛЗЕ 2Ь (40) НО «ШЕ2К t. o Злхи (ЗОХ оря (30), хв (30), майи (5), лук. И (5) 30 lloltua ручи 139 Г с>т.т 6К1ПЗЕ + Б 105(100)+ Ц1Ш К (170). Щ130), С («Ы90> I0K4 К, li. lt (40−80) 160 65 5Е2К1П1 Б 1С 0,8 90.

Верхняя часть холма (60 Itott 10С 10С (80) 130 9С1Б 4.0 Eip (50). 5. к*и (40> ее {?0) 70.

Продолжение таблицы 2.6.

1 2 J 4 5 6 7 S 9 10 И 12.

Склюй ЮН лнанпишог (профили 27> 142. 144 ср суш 6К2Г12Е+ 6 1С2Б70с (73) ЯЕ2П (40) 50 80 ЗОеЗБ1К IE imc 22.0 1 MKW (4S). «-(22V 6р.(13), х. узк (9), *л,(4), веЛт (2), чи.(2) 60.

Выводы.

На основании Проведенных 24-летних исследований, выполненных в южной части Сибири, разработаны основные положения теории н практики восстановления коренных лесов иа нарушенных площадях. Прн 7тон было установлено:

1 Основными факторами долговременной деградации лесных экосистем Сибири являются вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (СШ). техногенное загрязнение, корневые патогены (комплексы A mellca и Н. annosum),.

2. Использование деилрохроиолошческого анализа в сочетании с установленными кснлсмометрическнмн показателями позволяет датировал, массовое размножении СШ. В районе исследования за 260 лет (17Q0−1960 гг) установлено шесть периодов дефолиации хвойных пород (] 722*1735- 17 941 795: 1830−1833- ISSOI6S4: 1910;1916: 1954*1956 гг.), Вспышка массового размножения СШ в середине XX века оката-чясь катастрофической для огромной территории лесов.

3. При полном уничтожении древостоя во время вспышки СШ восстановление идет через смену пород (за исключением песчаных почв). На скорость и направление сукцессии оказывают значительное влияние степень повреждения СШ (позднее — черным пихтовым усачам), гидрологический режим. гранулометрический состав почвы, пожары. рельеф, предшествующий состав древостоя, наличие источников обсеменения Пожары в «шедкопрядиихах» способствуют освобождению площади от захламленности и в то же время являются основным препятствием лесовозобновлению коренных пород, На гарях на длительное время формируются исключительно мягколиствеиные низкополнотные насаждения без подроста хвойных пород.

4. На почвах легкого гранулометрического состава при наличии семенных деревьев сосны обыкновенной смена лесообразующнх пород, как правило, идет, но схеме: гемнохаойные -* вспышка СШ -* береза (осина), соспв -+ тсмиохвойные На суглинистых и глинистых почвах наиболее вероятна* динамика: тсмиохвойные —" вспышка СШ —* береза (осина) —> тсмиохвойные. В целом, лаже при самых благоприятных условиях, естественное восстановление кедровых насаждений затягивается более чем ив сто пятьдесят дет,.

5. Научно обосновано снижение густоты в затушенных лесных культурах до значений, оптимальных для данного возраста и условий произрастания. В результате воздействия грибов-бкотрофов ослабевает взаимное влияние деревьев, происходит изменение социальной структуры древостоя, что является адаптивной реакцией ценоза и эндогенным механизмом форМ1гровання устойчивою древостоя.

Ь, Активизация процесса куртинного усыхония сосны обыкновенной, вызываемая грибами биотрофного комплекса, может быть следствием ряда факторов^ отмечаемое изменение климата, увеличение техногенной нагрузки, рубки главного пользования, ранее проведенные на данной территории, достижение определенных возрастных стадий, интенсивный отпад осины, обеспечивающий распространение болезни, отсутствие низовых пожаров, значительное увеличение численности малого соснового лубоеда Установлено наличие иммунитета у отдельных особей сосны к корневым патогеном, что свидетельствует о перспективности селекции Благодаря межвидовому и внутривидовому биоразиообрлзию, экосистемы сохраняют способность к устойчивому функционированию в условиях техногенного и биотического воздействия.

7. Нарушение направления вектора колебания показателя асимметрии рядов распределения деревьев сосны по диаметру в лесных культурах (или его отсутствие в течение длительного времени в молодом возрасте) -индикатор снижения устойчивости искусственных насаждений сосны. Доя лесных культур, имеющих в 45'53 года очаговое поражение грнбами-биотрофамн, характерно наличие высокой положительной асимметрии до.

30-летнего возраста (в некоторых случаях и старше), что свидетельствует об общем ослаблении насаждения н снижении устойчивости сосны из-за запаздывания своевременного отпада отстающих в роете деревьев.

8. Доя создания устойчивых насаждений в санитврио-защитной зоне алюминиевых заводов необходимо проведение межвидового н внутривидового отбора газоустойчивых растений, оптимизаций минерального питания н водного режима, Для устойчивых к техногенному загрязнению видов древесных растений характерно более высокое отношение общего содержания фтора к его экстрагируемой фракции (за счет ИХ высокой способное&tradeпереводить поступающий фтор в неподвижные нетоксичные соединения), Уменьшение долзг подвижного фтора сопряжено с увеличением зольности листьев.

9. Техногенное загрязнение, изменение климата, замена естественных лесов искусственными, обеднение генетического потенциала у видовлесообразоватслсй ведут к снижению устойчивости лесных экосистем к бзютпчссхому воздействию и требуют адекватного применения хозяйственных решений.

10. Выполненные экспериментальные и теоретические исследования позволили создать научно обоснованную систему восстановления устойчивых леензлх сообществ на техногеннои бногенио нарушенных площадях.