Термодинамические характеристики южно-таежных биогеоценозов на основе дистанционной информации

Основной задачей биогеоценологии является исследование закономерностей процессов преобразования вещества и энергии в биогеоценозах, а биогеоценоз в целом представляет собой ту «лабораторию», в которой совершается процесс аккумуляции и трансформации энергии, слагающийся из многих разнообразных физиологических, физических и химических процессов, также взаимодействующих между собой (Сукачев, Дылис, 1964). Основную работу по преобразованию энергии в биогеоценозе выполняет растительность. Биогеоценотическая работа растительности по преобразованию вещества и энергии и ее связь с другими компонентами биогеоценоза осуществляются в ходе физиологических процессов, происходящих в растениях. Оценка основных энергетических переменных для биогеоценотического покрова возможна на основе термодинамического подхода, в рамках которого биогеоценоз может рассматриваться как открытая система, осуществляющая работу по ежегодному синтезу биологической продукции и поддержанию своей структуры за счет преобразования солнечной энергии. Основы термодинамического подхода были заложены В. И. Вернадским в трудах о живом веществе как об источнике свободной энергии в биосфере, и восприняты основоположником биогеоценологии В. Н. Сукачевым (там же, стр. 29). В рамках биогеоценотических исследований это направление получило теоретическое обоснование и развитие в трудах A.A. Молчанова, Ю. Л. Раунера, Г. Ф. Хильми, и др. Начиная с 1995 года, формируется глобальная сеть пульсационных измерений тепловых потоков и баланса углерода FluxNet, приходящая на смену традиционным теплобалансовым измерениям. Как и в 60−70-ых годах современные измерения дают оценки теплового баланса и преобразования солнечной энергии для пространства соизмеримого с конкретным биогеоценозом. Интерполяция этих локальных и достаточно дорогостоящих измерений на биогеоценотический покров на основе существующей сети весьма проблематична. Поэтому естественно обратиться к мультиспектральным измерениям отраженной солнечной радиации и теплового потока осуществляемого со спутников. Теоретически, сопоставляя величины прихода солнечной радиации с ее отражением, можно получить основные составляющие теплового баланса как важнейшей оценки термодинамики системы, а с учетом мультиспектральности — оценить его отдельные составляющие, такие как эксергию, энтропию, приращение информации. С. Э. Ёргенсен и Ю. М. Свирежев (2004) в работе «Towards a Thermodynamic Theory for Ecological Systems» обосновали возможность и основные технические аспекты этого подхода.

В представленной работе демонстрируется некоторые первые результате применения мультиспектральной дистанционной информации для анализа термодинамики биогеоценотического покрова южной тайги. В качестве измерительной системы использована мультиспектральная съемка Landsat 5 ТМ и Landsat 7 ЕТМ+, осуществляемая с 1986 года и по сей день. Благодаря числу спектральных диапазонов, достаточно равномерно охватывающих видимую и инфракрасную части спектра, пространственному разрешению соизмеримому с конкретным биогеоценозом, к настоящему времени съемка Landsat является оптимальным инструментом для термодинамического анализа функционирования биогеоценотического покрова.

В работе рассматриваются термодинамические характеристики биогеоценозов, рассчитанные для 20 сцен Landsat за различные сезоны с 1986 по 2009 год. Исследование выполнено для территории Центрально-лесного биосферного заповедника и его охранной зоны. Биогеоценотический покров на территории заповедника является эталоном естественного состояния лесов южной тайги в комплексе с верховыми болотами, включающим биогеоценозы на разных стадиях естественного разрушения и восстановления. Напротив, в охранной зоне он образован различными стадиями сукцессий на месте разновозрастных вырубок и луговыми сообществами на месте заброшенных пашен и выпасов. Территория обеспечена наземными измерениями состояния растительности и почв, полученных в результате научных исследований, осуществлявшихся различными коллективами ученых на протяжении более пятидесяти лет, в том числе обширной сетью полевых описаний биогеоценозов, метеорологическими данными, цифровой моделью рельефа и т. п. Для территории заповедника в ходе многолетних полевых исследований сотрудников лаборатории Биогеоценологии и исторической экологии им. В. Н. Сукачева ИПЭЭ РАН им. А. Н. Северцова, а также в ходе учебных и производственных практик студентов кафедры Физической географии и ландшафтоведения географического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, собран и продолжает собираться обширный материал, позволяющий интерпретировать пространственно-временное варьирование термодинамических переменных, оцениваемых на основе дистанционной информации в их связи с состоянием конкретных биогеоценозов.

Наличие для территории цифровой модели рельефа высокой точности позволяет рассматривать варьирование термодинамических характеристик не только для биогеоценотического, но и для ландшафтного покрова, под которым понимается объединение биогеоценотического покрова с рельефом и почвообразующими породами. На территории заповедника с 2000 года функционируют два стационарных пункта региональной сети мониторинга EuroFlux проекта FLUXNET Project (система Eddy correlation), регистрирующие с высоким временным разрешением параметры энергои газообмена лесных биогеоценозов. С 2007 года для участков наблюдений, по спутниковым данным MODIS с пространственным разрешением 1×1 км рассчитываются характеристики растительного покрова (листовой индекс, индекс продуктивности и т. д.) и энергетические характеристики (температура, альбедо, ФАР), что создает определенные перспективы для дальнейшего развития исследований.

Теоретико-методологической основой анализа пространственно-временного варьирования термодинамических переменных, оцениваемых на основе мультиспектральной дистанционной информации, приняты представления синергетики (Хакен, 1980) о параметрах порядка как «организаторах» всего разнообразия их состояний. Представления о параметрах порядка по содержанию очень близки к понятию «инвариантов», введенных В. Б. Сочавой (1978) в географии и элементарному почвенному или ландшафтному процессу в представлении Ф. И. Козловского (2003). Параметры порядка рассматриваются как собственно, принадлежащие системе, которые в свою очередь подвержены действию внешних управляющих параметров, которыми в нашем случае являются рельеф и состояния растительного покрова.

Уникальность территории и ее обеспеченность полевыми материалами и многолетними наблюдениями позволяют исследовать состояние термодинамических характеристик в зависимости от состояния естественного биогеоценотического покрова и образующих его биогеоценозов, определяемого сезонным ходом приходящей солнечной радиации, погодными условиями, свойствами растительности, а на ландшафтном уровне свойствами рельефа, определяющего перераспределение влаги, элементов минерального питания и тепла в пространстве.

Непосредственные оценки значений термодинамических переменных в течение вегетационного периода для различных жизненных форм растений и в ходе сукцессионных смен позволяют более детально рассмотреть существующие пути их адаптации и особенности реализации их полезной работы. В. П. Казначеев (1989), обобщая представления о живом веществе В. И. Вернадского и Э. С. Бауэра, сформулировал закон, сутью которого является увеличение свободной энергии и полезной работы в ходе эволюции. С. Ёргенсон и Ю. Свирежев (2004) определяют фактически те же представления (максимизация эксергии в ходе саморазвития) как четвертый закон термодинамики. Возможность прямых измерений позволяет проверить общность этого закона или выявить различные формы его проявления. Таким образом, можно сформулировать общую проблему предлагаемой работы как «направление эволюции биогеоценотического покрова в использовании солнечной энергии в различных масштабах времени: сезонном, сукцессионном и филоценогенетическом».

В рамках предлагаемой работы решаются следующие основные задачи:

1. Обобщение и изложение основных теоретико-методологических положений термодинамического подхода к изучению систем с участием живого вещества, являющихся основой последующего анализа.

2. Расчет термодинамических переменных для 20 сроков съемки Landsat.

3. Анализ зависимости термодинамических переменных от прихода солнечной энергии и погоды.

4. Оценка параметров порядка термодинамической системы.

5. Оценка вклада рельефа в работу термодинамической системы.

6. Оценка вклада растительного покрова в работу термодинамической системы.

7. Выделение классов термодинамической системы по соотношению параметров порядка и интерпретация этих классов по полевым описаниям.

В соответствие с этим работа включает следующие главы:

выводы.

1. Показана возможность и эффективность применения дистанционной информации для оценки термодинамических переменных биогеоценотического покрова в различных масштабах.

2. Показана эффективность применения концепции синергетики для отображения и анализа сложных систем.

3. Показано, что для южно-таежного ландшафта сезонный ход составляющих баланса поглощенной солнечной энергии определяется в основном приходом солнечной радиации. Тепловой поток от биогеоценоза в атмосферу определяется приходом солнечной радиации и господствующей воздушной массой. Неравновесность преобразования солнечной энергии биогеоценотическим покровом определяется погодными условиями и сезонным состоянием растительного покрова. Биологическая продуктивность в равной степени зависит как от прихода солнечной радиации, так и от погодных условий.

4. Анализ пространственно-временного варьирования термодинамических переменных в зависимости от погодных условий позволил выявить три типа термодинамических систем с принципиально различными стратегиями использования солнечной энергии: лесные сообщества максимизирующие поглощение солнечной энергии и ее затраты на эвапотранспирациюлуговые сообщества максимизирующие неравновесность и биологическую продуктивность в течение бесснежного периодаверховые болота за счет быстрой реакции на изменение режима увлажнения и теплообеспеченности в переходные периоды максимизируют неравновесность и производство биологической продукции, поддерживая их на постоянном уровне в течение всего бесснежного периода.

5. Оценка погодных условий и рельефа как управляющих параметров термодинамической системы позволила выделить характерные черты преобразования энергии для каждого типа термодинамической системы.

Функционирование лесных сообществ слабо зависит от погодных условий и в большей степени связано с положением сообщества в рельефе и состава растительности. На вогнутых флювиогляциальных и озерных равнинах и в межгрядовых понижениях леса увеличивают поглощение солнечной энергии и ее затраты на эвапотранспирацию и уменьшается неравновесность преобразования солнечной энергии и биологическая продуктивность. На выпуклых поверхностях и склонах моренных гряд увеличиваются поглощение и затраты энергии на эвапотранспирацию уменьшаются и увеличиваются неравновесность и биологическая продуктивность. Луга в большей степени зависят от погодных условий, демонстрируя способность уменьшать затраты на эвапотранспирацию при избыточной теплообеспеченности.

Верховые болота в условиях перегрева снижают не только затраты энергии на эвапотранспирацию, но и неравновесность и производство биологической продукции. Режим функционирования верховых болот в значительной степени определяется рельефом и мощностью торфа. Центральные, выпуклые части болот летом обладают большей неравновесностью и продуктивностью, но меньшими затратами энергии на эвапотранспирацию чем краевые части, а весной и осенью — наоборот, неравновесность и продуктивность выше в краевых частях. В то же время, чем больше мощность торфа, тем выше затраты энергии на эвапотранспирацию и меньше неравеновесность и продуктивность.

6. Оценка структуры растительного покрова как управляющего параметра для лесных биогеоценозов позволила проследить изменение термодинамических переменных в ходе сукцессионных смен. Показано что в сукцессионном ряду от зарастающих лугов к старым еловым лесам сообщества уменьшают неравновесность и производство биологической продукции и увеличивают поглощение солнечной энергии и ее затраты на эвапотранспирацию.

7. Продемонстрированные различия между лесными, луговыми сообществами и верховыми болотами в преобразовании энергии позволяют констатировать существование как минимум трех стратегий использования солнечной энергии, что свидетельствует о не реализуемости в пределах исследуемого ландшафта единой целевой функции — максимизации эксергии солнечной радиации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Анализ временной динамики и пространственно-временного варьирования термодинамических переменных показал, что в термодинамической системе южно-таежного ландшафта выделяются две основные относительно независимые подсистемы: подсистема отвечающая за поглощение приходящей солнечной энергии, затраты энергии на эвапотранспирацию и преобразование ее в тепловой поток и «спектральная» подсистема, определяющая спектральную структуру поглощающей солнечную энергию поверхности, приращение информации и тесно связанную с этой структурой биологическую продуктивность. Работа первой подсистемы определяется, разностью парциальных давлений в системе «почва — растениеатмосфера» и, соответственно, выполняет функцию «насоса» по перекачке воды, и зависит в основном от количества приходящей в систему и поглощенной ей энергии, практически не реагируя на флуктуации условий среды. Затраты энергии на испарение автоматически уменьшают тепловой поток и поддерживают температуру листа в диапазоне благоприятном для фотосинтеза. Функционирование «спектральной» подсистемы зависит как от количества энергии поступающей в систему, так и от ее собственного состояния, определяемого календарной фазой саморазвития растительности и внешних условий среды, в которой происходит преобразование энергии. Приращение информации в основном определяется обратными изменениями соотношения поглощения в красном и ближнем инфракрасном диапазонах солнечного спектра и, соответственно, отражает интенсивность фотосинтеза и биологическую продуктивность.

Сравнение пространственно-временной динамики преобразования энергии для сообществ, образованных растениями различных жизненных форм и их «целевых функций» показало, что работа лесных сообществ направлена на максимизацию функционирования первой термодинамической подсистемы, отвечающей за поглощение солнечной энергии и затраты энергии на эвапотранспирацию, а функционирование луговых сообществ и верховых болот, в большей степени на устойчивость и повышение эффективности «спектральной» подсистемы, отвечающей за биологическую продуктивность. Лесные сообщества действуют как наиболее открытая из рассматриваемых, система, максимизирующая поглощение и затраты энергии на эвапотранспирацию пропорционально увеличению поступающей в систему энергии. Показано, что «открытость» хвойных лесов, заметно выше, чем лиственных. Луговые сообщества, максимизируют биологическую продуктивность, при относительно экономном использовании влаги. Работа верховых болот направлена на поддержание высокой неравновесности и биологической продуктивности, которые обеспечиваются быстрой реакцией на изменение условий среды. В отличие от луговых сообществ, состояние которых зависит от фенологической фазы, болота обладают лабильной структурой спектрального поглощения, способной при изменении погодных условий и прихода солнечной радиации поддерживать неравновесность примерно на одном уровне. Весной болото начинает интенсивно работать сразу после стаивания снегового покрова, осенью работает вплоть до его установления, а летом, при избыточной теплообеспеченности, ограничивает свою активность, снижая испарение и фотосинтез, увеличивая рассеивание энергии в среду и ее аккумуляцию. Эта лабильность обеспечивает быструю адаптацию термодинамической системы болот к изменяющимся условиям (в том числе и погодным) и устойчивое производство биологической продукции на достаточно высоком уровне, а так же накопление внутренней энергии, в том числе и в форме мертвого органического вещества.

Существование в термодинамической системе двух относительно независимых подсистем, имеющих разное функциональное значение, не позволяет рассматривать для растительности эксергию, как некоторый интегральный показатель полезной работы. Эксергия отражает лишь «полезную работу» в транспорте воды от почвы к атмосфере. Второй вид «полезной работы» — биологическая продуктивность, в силу относительно малых энергозатрат практически не отражается в эксергии и фактически описывается приращением информации. Характерно, что адаптация растений к условиям среды, обеспечивающая их устойчивость, осуществляется фактически тремя различными способами: максимизация, собственно, эксергии, максимизация биологической продуктивности, снижение флюктуаций биологической продуктивности во времени при фактическом удлинении вегетационного периода.

Таким образом, максимизация, собственно, эксергии (Jorgensen, Svirezhev, 2004) и, соответственно, минимизации теплового потока (Kay, Fraser, 2001), не может рассматриваться как общая цель эволюции биогеоценотической системы в различных экологических и эволюционных масштабах времени: сезонная динамика, сукцессионная динамика, филоценотическая динамика (Сукачев, Дылис, 1964), короткое экологическое время, длинное экологическое время, эволюционное время (Simberloff, 1974). В конкретных климатических условиях в сезонной динамике различные типы сообществ реализуют различные стратегии. В сукцессионном ряду «травымелколиственные леса — еловые леса» реализуется максимизация эксергии. В коротком эволюционном времени в несколько тысяч лет в условия южной тайги параллельно реализуется стратегия максимизации эксергии и стратегия «верховых болот» проявляющаяся в их прогрессивном захвате территории.

Рассмотреть тенденцию в изменениях термодинамической системы в эволюционном масштабе времени в первом приближении можно определив временную последовательность возникновения и распространения различных жизненных форм (крупных таксонов) растений. Так сообщества, образованные хвойными, то есть покрытосеменными возникли и стали доминирующими в Пермский период, 300 — 250 млн. лет назад (Willis, McElwan, 2002), лиственные (покрытосеменные) появились более 200 млн. лет назад и заняли господствующее положение в растительности менее 150 млн. лет назад (Меловой период). Возраст собственно бореальных лесов составляет порядка 30 млн. лет (конец Палеогена). Травы возникли 60 млн. лет назад (начало.

Палеогена) и стали образовывать крупные сообщества не ранее 10 млн. лет назад (Неоген), что обусловлено, аридизацией климата (Willis, McElwan, 2002). Несмотря на то, что мхи практически не изменились с момента своего выхода на сушу около 450 млн. лет назад (Ордовик), как сообщества, верховые болота образованные ими относительно молоды. Сфагновые мхи стали ценозообразующим таксоном лишь в Неогене, 5 млн. лет назад (Gleb et al., 2006). Таким образом, можно видеть, что если не рассматривать сфагновые болота, то эволюция в геологическом масштабе времени определенно направлена на более экономное использование влаги, что подтверждается исследованиями эволюции проводящей ткани сосудистых растений (Pittermann, 2010), направленной на увеличение «гидравлической эффективности» транспорта влаги. Можно полагать, что развитие верховых болот стало ответом на усилившееся проявления сезонности колебаний осадков и температур в климате средних широт, произошедшее приблизительно 15 млн. лет назад (конец Палеогена). Способность сфагновых мхов вегетировать в течение всего бесснежного периода дали им очевидные преимущества перед деревьями и травами, при этом верховое сфагновое болота как сообщество «экономит влагу» более эффективно, чем травяное. Таким образом, можно полагать, что в эволюционном масштабе времени термодинамическая система изменяется в направлении увеличения биологической продуктивности и экономии влаги. Все это прямо противоречит гипотезе максимизации эксергии в формулировке С. Ёргенсена, Ю. Свирежева (Jorgensen, Svirezhev, 2004) и Кея (Kay, Fraser, 2001). Однако увеличение биологической продуктивности есть очевидное увеличение свободной энергии (эксергии) для реализации основной функции живого вещества, его самовоспроизводства. По-видимому, этот процесс сопряжен с увеличением эффективности использования влаги и увеличением внутренней энергии, которая, возможно связывается с накоплением гумуса и торфа (болота), повышающих влагоемкость среды.

Эволюция термодинамической системы растительного покрова, по-видимому, стимулируется общей тенденцией изменения климата. В результате этого процесса увеличивается разнообразие и повышается устойчивость биологической продуктивности в широком диапазоне варьирования климатических условий в текущий момент времени.

Сочетание в пространстве термодинамических систем с различными масштабами потоков влаги и тепла в приземный слой атмосферы, должно значительно увеличивать ее турбулентность и, соответственно, улучшать газообмен. С другой стороны, очень большая разность в пространстве потока тепла и влаги между лесом и верховыми болотами должна повышать турбулентность значительного по высоте приземного слоя атмосферы, увеличивая эффективность «биотического насоса» Горшкова (вогзЬкоу, Макапеуа, 2006). Таким образом, эволюция термодинамической системы биоценотического покрова, возможно, порождает синергетические эффекты, увеличивающие полезную работу большой системы «ландшафт — атмосфера» в целом, как в плане увеличения биологической продукции, так и в интенсификации круговорота влаги. Последнее, по-видимому, связано с увеличением эксергии, но на более высоком уровне организации термодинамической системы, не рассматриваемом в представленной работе.