Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Соматическая полиплоидия в центральной нервной системе легочных брюхоногих моллюсков

Диссертация: Соматическая полиплоидия в центральной нервной системе легочных брюхоногих моллюсков
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

У улитки янтарки {Succinea lauta) изучена возрастная динамика содержания ДНК и включения 3Н-тимидина в нейронах ЦНС. Показана закономерная полиплоидизация нейронов в течение постнатального онтогенеза при общем снижении темпов их роста у половозрелых и стареющих особей. Установлены также механизмы полиплоидизации нейронов. При изучении на давленых препаратах структуры хроматина и хромосом в норме… Читать ещё >

Соматическая полиплоидия в центральной нервной системе легочных брюхоногих моллюсков (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. ВВЕДЕНИЕ
  • 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ГЛО
    • 2. 1. Соматическая полиплоидия как способ тканевого роста
    • 2. 2. Нервная система гастропод
      • 2. 2. 1. Происхождение нервной системы моллюсков
      • 2. 2. 2. Особенности строения и развития нервной системы гастропод
      • 2. 2. 3. Соматическая полиплоидия в нервной системе гастропод
  • 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
  • 4. РЕЗУЛЬТАТЫ
    • 4. 1. Морфологическая характеристика ганглиев и нейронов ЦНС улитки янтарки
    • 4. 2. Динамика синтеза ДНК в процессе постнатального роста нейронов улитки янтарки
    • 4. 3. Митоз и эндомитоз в постнатальном развитии нейронов ЦНС улитки янтарки
    • 4. 4. Скрининг ЦНС пульмонат на проявление соматической полиплоидии
  • 5. ОБСУЖДЕНИЕ
  • 5. Л/ Морфология ганглиев и нейронов
    • 5. 2. Специфика ганглиев по проявлению полиплоидии
    • 5. 3. Возможность размножения клеток в ЦНС
    • 5. 4. Возрастная динамика нейрогенеза
    • 5. 5. Механизмы полиплоидизации нейронов
    • 5. 6. Проявление полиплоидии в ЦНС представителей подкласса Pulmonata
  • ВЫВОДЫ

Актуальность проблемы.

Под соматической полиплоидией в широком смысле понимают кратное умножение числа геномов в соматических клетках, развивающихся из диплоидной зиготы. Полиплоидные клетки обнаружены в тканях организмов всех типов многоклеточных животных, у многих простейших, а также у растений (Бродский, Урываева, 1974, 1981). Подобная широта распространения полиплоидии позволяет судить о ней как об общебиологическом явлении. В тканях, претерпевающих большую функциональную нагрузку, наряду с необязательными, факультативными проявлениями полиплоидии обнаружена и облигатная полиплоидия, когда переход на полиплоидные циклы становится важным или даже единственным механизмом постнатального роста органов.

К концу XX века вопрос о причинности соматической полиплоидии вышел за рамки проблемы клеточной пролиферации и дифференцировки (Бродский, Урываева, 1981). Полиплоидия соматических клеток рассматривается также как особая стратегия тканевого роста, суть которой состоит в олигомеризации диплоидных клеточных клонов со всеми вытекающими свойствами олигомерных систем (Анисимов, 19 996, 1999в). л.

Этот подход позволил в значительной степени приблизится к пониманию биологического смысла, функциональной значимости и закономерности возникновения полиплоидных гистогенезов.

Важную роль в понимании сущности явления полиплоидии сыграли сравнительные исследования гистогенезов у моллюсков класса Gastropoda (Анисимов, 1999 В, 1999гЗюмченко, Анисимов, 2001, 2002). У брюхоногих моллюсков полиплоидные клетки встречаются в самых различных тканяхот эпителиальных до нервных. Поражает и разнообразие уровней плоидности клеток — от умеренных (4о64с) в слюнных железах (Swift, 1953; Schreiber, Schreiber, 1964; Зюмченко, Анисимов, 2001, 2002) до гигантских.

130 000с-260 000с) в нейронах (обзоры: Бродский, Урываева, 1981; Gillette, 1991; Bulloch, Ridgway, 1995; Анисимов, 1999а).

Другим значимым результатом исследований полиплоидных гистогенезов гастропод стала «реанимация» классического эндомитоза как реального механизма эндорепродукции клеток. До сих пор под эндомитозом или эндомитотической полиплоидией часто понимали разные по своей цитологической сущности процессы и явления. Со временем термин «эндомитотическая полиплоидия» вообще потерял свой истинный смысл, определенный еще Гейтлером (Geitler, 1953) — сомнительным стало не только широкое распространение эндомитоза, но и возможность существования данного механизма вообще. Возвращение в цитологию понятия эндомитоза связано с исследованиями полиплоидии в тканях улитки янтарки (Анисимов 1999 В, 1999г).

Следует, однако, отметить, что исследования распространения полиплоидии у гастропод, как и работы по механизмам полиплоидизации у янтарки, проводились в основном на эпителиальных железистых тканях (белковая, предстательная, слюнные железы). Большинство исследований нервной системы брюхоногих моллюсков только констатируют факт присутствия полиплоидных клеток (Cook, 1966; Bullock, Horridge, 1965; Gillette, 1991; Bulloch, Ridgway, 1995), а в ряде случаев о полиплоидии приходится судить лишь по косвенным морфологическим данным.

Таким образом, на сегодняшний день в изучении полиплоидных нервных клеток гастропод существует много вопросов. Не ясна специфика отдельных ганглиев центральной нервной системы по проявлению полиплоидии нейронов. Малочисленны и противоречивы данные о возрастной динамике полиплоидизации. Достоверные цитологические данные об уровнях плоидности нейронов брюхоногих моллюсков (по содержанию ДНК или числу хромосом) имеются лишь для нескольких видов легочных (родов Helix, Lymnaea, Planorbis и др.) и заднежаберных моллюсков (родов Aplysia, Tritonia) — у переднежаберных моллюсков полиплоидные нейроны не обнаружены (Gillette, 1991; Анисимов, 1999а). Практически не изучены механизмы умножения геномов в нейронах. Высказано предположение о скрытой политенности хромосом этих клеток (Бродский, Урываева, 1981; D’Amato, 1989), но оно не имеет пока реальных оснований. Решение вопроса о механизмах эндорепродукции нейронов требует чёткого видения возрастной динамики роста и дифференцировки полиплоидизирующихся клеток, поскольку в ряде случаев возможна морфологическая имитация эндомитозов интерфазными хромоцентрическими ядрами вне эндоцикла, в том числе ядрами с высокой транскрипционной активностью (см.: Анисимов, 1999а). Нет также общего понимания функциональных аспектов полиплоидии нейронов, причин и биологического смысла этого явления у гастропод.

Настоящая работа направлена на решение этих вопросов. В качестве модельного объекта в изучении онтогенетических проявлений полиплоидии нейронов используется улитка янтарка Succinea lauta. Данная улитка является удобным объектом исследования, так как имеет короткий (полуторагодичный) жизненный цикл (Анисимов, 1986) и представляет массовый вид на территории южного Приморья. Филогенетические аспекты распространения полиплоидии в центральной нервной системе показаны на сравнительном материале у представителей подкласса Pulmonata класса Gastropoda.

Цели и задачи работы.

Основная цель работы состояла в выявлении онтогенетических и филогенетических закономерностей возникновения соматической полиплоидии в центральной нервной системе легочных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Pulmonata), а также в установлении возможной роли полиплоидии в нейрогенезах гастропод.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи: 1) изучить строение центральной нервной системы янтарки Succinea lauta- 2) определить морфологические характеристики и степень плоидности нервных клеток разных ганглиев- 3) выявить онтогенетические изменения классов плоидности ядер у разных возрастных групп янтарок- 4) изучить возрастную динамику синтеза ДНК в ядрах нейронов янтарки и оценить изменения ростовых потенций нейронов при изменении условий обитания- 5) установить механизмы умножения генома в нервных клетках янтарки- 6) определить уровни плоидности в нейронах ЦНС у представителей разных видов легочных брюхоногих моллюсков- 7) с учетом собственных и литературных данных выявить филогенетический аспект распространения полиплоидии в ЦНС представителей разных классов гастропод (переднежаберные, заднежаберные, легочные) и объяснить роль соматической полиплоидии в эволюционных перестройках класса Gastropoda.

Научная новизна.

Впервые методом цитофотометрии ДНК определены уровни плоидности и установлена специфичность распределения полиплоидных нейронов в центральной нервной системе у 13 видов из 6 семейств 2 отрядов подкласса легочных брюхоногих моллюсков. Установлено, что полиплоидизация от 4с до максимальных видоспецифичных уровней плоидности, достигающих тысяч гаплоидных единиц, является нормальным способом роста нервных клеток легочных гастроподэкстремальные значения ДНК закономерно регистрируются в висцеральном комплексе ганглиев.

У улитки янтарки {Succinea lauta) изучена возрастная динамика содержания ДНК и включения 3Н-тимидина в нейронах ЦНС. Показана закономерная полиплоидизация нейронов в течение постнатального онтогенеза при общем снижении темпов их роста у половозрелых и стареющих особей. Установлены также механизмы полиплоидизации нейронов. При изучении на давленых препаратах структуры хроматина и хромосом в норме и в условиях летней спячки, с использованием методов тимидиновой авторадиографии и цитофотометрии ДНК, выявлен эндомитоз как реальный механизм полиплоидизации нейронов, в том числе самых крупных (гигантских) — исключена возможность скрытой политенизации хромосом в ЦНС янтарки. Показано, что переход от митоза к эндомитозу осуществляется после одного-двух циклов полиплоидизирующего (реституционного) митоза.

Выявлены филогенетические закономерности возникновения и степени проявления соматической полиплоидии в нейронах гастропод, дана оценка стратегии полиплоидизации нейронов на фоне общих эволюционных перестроек гастропод: переход к общей асимметрии сомы, концентрации и централизации ЦНС.

Теоретическое и практическое значение работы.

Выяснены цитологические механизмы роста, онтогенетическая динамика и филогенетические закономерности возникновения гигантских нейронов ЦНС легочных брюхоногих моллюсков. Решение этих задач вносит существенный вклад в понимание проблемы соматической полиплоидии, в объяснение механизмов, причин и биологического смысла этого цитологического феномена.

Фактические результаты работы, а также сформулированные филогенетические закономерности могут быть включены в университетские курсы и учебные пособия по цитологии, гистологии, биологии развития, зоологии и др. Закономерность проявления соматической полиплоидии в ЦНС эвтиневральных форм, т. е. у видов линии Opisthobranchia-Pulmonata, может служить дополнительным критерием в решении спорных вопросов филогении и систематики гастропод. Отработанная методика введения и регистрации включения радиоактивного предшественника синтеза ДНК 3Н-тимидина обеспечивает адекватную оценку ростовых потенций нейронов в ЦНС моллюсков, что может быль использовано в дальнейших научных исследованиях, при изготовлении учебных препаратов, и при патогистологическом анализе. Результаты работы уже используются в лекциях по цитологии и гистологии, а также на лабораторных занятиях по курсам цитофотометрии и авторадиографии (разделы большого практикума) для студентов-цитологов ДВГУ.

Апробация работы.

Основные результаты были представлены на IV (XIII) Малакологическом совещании (С.-Петербург, 1998), на Всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток,.

1998), на Международном симпозиуме по изучению Восточно-Азиатских маргинальных морей (Фукуока, Япония, 1999), на II Региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток,.

1999), на VI Восточно-Европейской международной конференции по нейробиологии беспозвоночных (Москва-Пущино, 2000), на Всероссийском симпозиуме «Клеточная биология на пороге 21 века» (Санкт-Петербург,.

2000), на Конференции научно-образовательного центра (НОЦ) ДВГУ (Владивосток, 2002).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Нейроны ЦНС улитки янтарки Succinea lauta являются полиплоидными. Совместно с диплоидной глией, они формируют гетероплоидную совокупность клеток, в которой представлены все классы плоидности от 2с до 16 384с ДНК.

2. Полиплоидизация и рост нейронов не прекращаются на протяжении всего постнатального развития янтарки, хотя темпы полиплоидизации постепенно снижаются у половозрелых и стареющих животных. Механизмом полиплоидизации выступает эндомитоз. Переход от обычного митоза к эндомитозу идет через полиплоидизирующий (реституционный) митоз. 3. Полиплоидизация является нормальным способом роста нервных клеток всех исследованных легочных гастропод, причем у всех видов максимальные видоспецифичные уровни плоидности нейронов характерны для висцерального комплекса ганглиев.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из которых 3 журнальные статьи и 8 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации

.

Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, который включает 155 наименований (из них — 98 иностранных авторов). Диссертация проиллюстрирована 31 рисунком и 5 таблицами.

выводы.

1. Нейроны ЦНС улитки янтарки Succinea lauta являются полиплоидными. Совместно с диплоидной глией, они формируют гетероплоидную совокупность клеток, в которой представлены все классы плоидности от 2с до 2048с в церебральных и педальных ганглиях, и до 16 384с ДНК в висцеральном комплексе ганглиев.

2. Ганглии нервного кольца янтарки различаются по степени проявления полиплоидии нейронов. Церебральные ганглии содержат наибольшее количество мелких нейронов плоидностью 8с-16с, в педальных ганглиях преобладают нейроны средних классов 32с-128с, а в висцеральном комплексе ганглиев — крупные и гигантские нейроны классов 256с и выше.

3. В постнатальном развитии янтарки митотическое деление клеток, по-видимому, остается источником нейрогенеза. Нормальные митозы на протяжении всего постнатального онтогенеза наиболее часто встречаются в дорсальных телах и процеребрумах церебральных ганглиев.

4. Полиплоидизация и рост нейронов не прекращаются на протяжении всего поснатального развития янтарки, хотя темпы полиплоидизации постепенно снижаются: индекс S-фазных ядер уменьшается от 46−52% у сеголеток до 5−8% у половозрелых и стареющих животных.

5. Механизмом полиплоидизации нейронов янтарки выступает эндомитоз. Переход от обычного митоза к эндомитозу осуществляется после одного-двух циклов полиплоидизирующего (реституционного) митоза.

6. Полиплоидизация является нормальным способом роста нервных клеток всех исследованных легочных гастропод (13 видов из 6 семейств 2 отрядов) — причем у всех видов максимальные видоспецифичные уровни плоидности нейронов характерны для висцерального комплекса ганглиев.

Показать весь текст

Список литературы

  1. А.П. Динамика полиплоидизации клеток в гистогенезе белковой и предстательной желез улитки янтарки // Цитология. 1986. Т. 28, № 3. С. 318−330.
  2. А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. VII. Соматическая полиплоидия как морфогенетический фактор // Цитология. 1999 В. Т. 41, № 1. С. 3239.
  3. А.П. Простой способ получения постоянных давленых препаратов с использованием целлофана// Цитология. 1992. Т. 34, № 11/12. С. 110 112.
  4. А.П. Соматическая полиплоидия в гистогенезах брюхоногихмоллюсков// Автореф.. докт. дис. СПб., 1999 г. 54 с. Анисимов А. П. Соматическая полиплоидия в индивидуальном иисторическом развитии организмов // Цитология. 1986. Т.28, № 10. С. 1125.
  5. С.М. Обмен нуклеиновых кислот и белков в клетках изолированной нервной системы тритонии в норме и при возбуждении // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1973.
  6. В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных // М.: Наука, 1964. Т.2. 446с.
  7. JI.H., Коган М. Е., Леонтьева Т. А., Костырев О. А., Целлариус Ю. П. Получение изолированных клеток методом щелочной дезагрегации фиксированных формалином тканей // Цитология. 1975. Т. 17, № 15. С. 1332−1338.
  8. В.В., Затравкин М.Н. Gastropoda пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Вып. 8. Д.: Наука, 1987. С. 196 200.
  9. В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. 355с.
  10. В.Я., Урываева КВ. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 1981. 259с.
  11. В.Я., Урываева И. В. Развитие и свойства полиплоидных клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих // Онтогенез. 1970. Т. 1,№ 3. С. 229−247.
  12. В.Я., Урываева И. В. Соматическая полиплоидия в развитии тканей // Онтогенез. 1974. Т. 5, № 6. С. 594−605.
  13. .Н., Крастс И. В., Сахаров Д. А. Нервные клетки голожаберного моллюска Tritonia diomedia Bergh. Биофизика. 1964. Т. 9, № 3. С. 327 336.
  14. .В., Матекин П. В. Класс Брюхоногие // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968. Т. 2. С. 20−91.
  15. Г. Н., Голиков А. Н., Кусакин О. Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого // Владивосток: Дальневост. книжн. изд-во, 1979. 170с.
  16. Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные) // Новосибирск: Изд-во новосиб. ун-та, 1967. 240с.
  17. А.Н., Старобогатов Я. И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Систематика и фауна брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков // Труды зоол. института АН СССР. Л.: Наука, 1988. Т. 187. С. 4−77.
  18. Н.Д., Лыкова Г. С., Фунштейн Л. В., Щербань Э. И. Пособие по гистоавторадиографии. JL: ЦНИИМР, 1960. 51с.
  19. В.А. Зоология беспозвоночных // М.: Высшая школа. 1981. 606с.
  20. В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных // JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. 397с.
  21. О.И., Терских В. В., Захаров А. Ф. Радиоавтография//М. Высшая школа, 1977. 245с.
  22. Л.Н. Эндомитоз и соматическая полиплоидия у млекопитающих // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1962. Т. 42, № 1. С. 3−21.
  23. А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных // Л.: Наука, 1976. 411с.
  24. Е.В. Структура политенных хромосом в трофобласте млекопитающих // Цитология. 1977. Т. 19, № 4. С. 327−337.
  25. Е.В. Цитология трофобласта// Л.: Наука, 1986. 192с.
  26. Н.Е., Анисимов А. П. Эволюционные закономерности соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков IV. Подкласс Pectinibranchia: отряды Hamiglossa и Toxoglossa (Neogastropoda) // Цитология, 2002. Т. 44, № 5. С. 431−440.
  27. А.В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных // М.: Высшая школа, 1985. Т. 3. 390с.
  28. Иванова-Казас О. М. Эволюционная эмбриология животных // СПб.: Наука, 1995.565 с.
  29. Кикнадзе И. И, Бахтадзе Г. И., Истомина А. Г. Авторадиографическое и цитофотометрическое исследование редупликации ДНК в эндомитотических клетках Schistocerca gragaria И Цитология. 1975. Т. 17, № 5. С. 509−517.
  30. И.И., Истомина А. Г. Сравнительное изучение эндомитоза у нескольких видов саранчовых // Цитология. 1972. Т. 14, № 12. С. 15 191 528.
  31. Г. Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов // М.: Высшая школа, 1973. 343с.
  32. Манохина М С. Цитохимическое исследование гигантских нейронов Tritonia diomedia Bergh. 1. Нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды и липиды // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1966. Т. 50, № 5. С. 93−101.
  33. Л. А. Возрастные изменения количества ДНК в нервных клетках церебрального ганглия улитки // Цитология. 1969. Т.11, № 9. С. 11 761 180.
  34. Ю.С. Происхождение нервного аппарата моллюсков // V всесоюзное совещание по изучению моллюсков. JL: Наука, 1975. С. 1518.
  35. Ю.С., Старобогатов Я. И. К построению системы эвтиневральных брюхоногих моллюсков // V всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1975. С. 8−11.
  36. Ю.С., Старобогатов Я. И. Проблема торсионного процесса и промофологические перестройки у личинок трохофорных животных И Зоол. журн. 1972. Т. 51, № ю. С. 1437−1449.
  37. Д. Митоз и физиология клеточного деления // М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. 491с.
  38. Е.В., Харазова АД. Исследование синтеза ДНК в нервных клетках моллюсков Coryphella rufibranchialis разного возраста // Цитология. 1989. Т. 31, № 4. С. 495−499.
  39. Д.А. Функциональная организация гигантских нейронов моллюсков. Усп. совр. биол. 1965. Т. 60, № 3 (6). С. 365−383.
  40. ДА., Боровягин В. Л., Вепринцев Б. Н. Исследование ядерной мембраны в нервных клетках И В кн.: Протоплазматические мембраны и их функциональная роль. Киев: Наук. Думка, 1965. С. 13−21.
  41. А. С. Критерии и условия возникновения ароморфной организации // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С 64−76.
  42. А. С. Направленность эволюции //М.: Изд-во МГУ, 1990. 272с.
  43. ШепердГ. Нейробиология//М. Мир, 1987. Т. 2. 368с.
  44. А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски. (Под ред. А.А. Стрелкова). Д.: Наука, 1978. Т. 3, Вып. 6. 384с.
  45. Barlow L.A. Patterns of neurogenesis during metamorphosis of the red abalone // Amer. Zool. 1992. Vol. 32. P. 122A.
  46. Barlow L.A., Truman J. W. Patterns serotonin and SCP immunoreactivity during metamorphosis of nervous system of the red abalone, Haliotis rufescens II Neurobiol. 1992. Vol. 23, P. 829−844.
  47. Barlow P.W. Endopolyploidy: towards an understanding of its biological significance // Acta Biotheoretica. 1978. Vol. 27, № ½. P. 1−18.
  48. Barnes R.D., Harrison F. W. Introduction to the Mollusca // Microscopic anatomy of invertebrates. New York: Wiley-Liss. 1994. Vol. 5, P. 1−12.
  49. Bayraktarogly E., Whittle A., Jolding D. Neurosecretory cells with 'synaptoid perikarya' in Helix and definitive of secretory release from the somata of endocrine neurons // Tissue and Cell. 1988. Vol. 20, Iss. 2. P. 239−248.
  50. Berry M.S., Pentreath V.W. Properties of a symmetric pair of serotonin -containing neurones in cerebral ganglia of Planorbis II Exp. Biol. 1976. Vol. 80, P. 119−135.
  51. Bickell L.R., Kempf S.C. Larval and metamorphic morphogenesis in the nudibranch Melibe leonina (Mollusca: Opisthobranchia) // Biol. Bull. 1983. Vol. 165, P. 119−138.
  52. Biggellaar Van Den J.A.M. The significance of the early cleavage pattern for the reconstruction of the Gastropod phylogeny // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca. Ed. By Taylor. 1996. P. 155−160.
  53. Blackshaw S.E., Dorset D.A. Behavioural correlates of activity in the giant cerebral neurons of Archidoris II Proc. R. Soc. Lond. (Biol.) 1976. Vol. 192, P. 393−419.
  54. Blackshaw S.E., Dorsett D.A. Behavioral correlates of activity in the giant cerebral neurons of Archidoris Proc. Lond // Exp. Biol. 1976. Vol. 80, P. 119−135.
  55. Boer H. H., Groot C., De Jong-Brink M., Cornelisse C. J. Polyploidy in the freshwater snail Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata). A cytophotometric analysis of the DNA in neurons and some other cell types. Neth. J. Zool. 1977. Vol. 27, P. 245−252.
  56. Boer H. H. A cytological and cytochemical study of neurosecretory cells in basommatophora, with particular reference to Lymnaea stagnalis L // Arch. Neerl. de Zool. 1965. Vol. 16, P. 313−386.
  57. Buchholz R. Bemerkungen uber den histologicshen Bau des Zentralnervensystems der Susswassermollusken // Arch. Anat. Physiol. LPZ. 1863. P. 234−264.
  58. Bulloch A.G.M., Ridgway R.L. Comparative aspects of gastropod neurobiology // In: The Nervous System of Invertebrates: An Evolutionary and Comparative Approach. Birkhauser Verlag Basel / Switzland. 1995. P. 89 113.
  59. Bulloch A.G.M. Development and plasticity of the molluscan nervous system // The Mollusca. Neurobiology and behavior, part 1. Orlando: Acad. Press. 8, 1985. P. 335−410.
  60. Bullock Т. H., Horridge G. A. Structure and function in the nervous system of invertebrates. San Francisco: W. H. Freeman Press. 1965. Vol. 2. 598 p.
  61. Chase R., Tolloczko B. Evidence for differential DNA endoreplication during the development of molluscan brain // Neurobiol. 1987. Vol. 18, P. 395−406.
  62. Cobs J.S., Pinsker H.M. In vivo responses of paired giant mechanoreceptor neurons in Aplysia abdominal ganglion // Neurobiol. 1979. Vol. 9, P. 121 141.
  63. Coggeshall R. E. A light and electron microscope study of abdominal ganglion of Aplysia californica // Neurophysiol. 1967. Vol. 52, P. 129−203.
  64. Coggeshall R. E., Yaksta B. A., Swartz F. J. A cytophotometric analysis of the DNA in the nucleus of the giant cell, R-2, in Aplysia II Chromosoma. 1970. Vol. 32, P. 205−212.
  65. Cook H. Morphology and histology of the central nervous system of Succinea putris. Arch. Neerl. Zool. 1966. Vol. 17, Iss.l. P. 1−72.
  66. Cowden R.R. Cytological and cytochemical examination of the neuronal nuclei of the central nervous system of pulmonate Gastropods and some other mollusks // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1972. Vol. 91, P. 130−143.
  67. Croll R.P., Chiasson B.J. Postembryonic development of serotoninlike immunoreactivity in the central nervous system of the snail Lymnaea stagnalis И Сотр. Neurol. 1989. Vol. 230, P. 122−142.
  68. Sci. Glasgow. Sect. D. 1928. P. 77−98. Garstang W. Larval forms and other zoological verses // Oxford, 1951. 76p.
  69. Geitler L. Endomitose und endomitotische Polyploidisierung // Protoplasmatologia. 1953. Vol. 6/c, P. 1−89.
  70. Geitler L. Uber den Bau des Ruhekerns mit besonderer Berucksichtigung der Heteropteren und Dipteren // Biol. Zbl. 1939. Vol. 58, P. 152−179.
  71. Gillette R. On the significance of neuronal giantism in gastropod // Biol. Bull. 1991.Vol. 180. P. 234−240.
  72. Gillette R., Gillette M. U., Davis. Action potential broadening and endogenously sustained bursting are substrates of command ability in a feeding neuron of Pleurobranchaea // Neurophysiol. 1980. Vol. 43, P. 669−685.
  73. Gillette R., Davis W.J. The role of metacerebral giant neurone in the feeding behavior of Pleurobranchaea // Сотр. Physiol. 1977. Vol. 110, P. 129−159.
  74. Gomot P., GomotL., Marchand C.-R., Colard C. Extirpation and transplantation of the brain of the snail Helix aspersa: A study of the survival of the animal and the implant//Can.: Zool. 1990. Vol. 68, P. 1505−1512.
  75. Graft G., Larkins B.A. Endoreduplication in maize endosperm involvement of M-phase promoting factor inhibition and inducting of S-phase related kinases // Science. 1995. Vol. 269, P 1262−1264.
  76. Gu X.F., Allain A., Li L., Cramer E. M., Tenza D., Caen J.P., Han Z.C. Expression of cyclin В in megakaryocytes and cell of other hematopoietic lineages// C. R. Acad. Sci. Ser. III. 1993. Vol. 316, P. 1438−1445.
  77. Haszprunar G. On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura // Moll. Stud. 1988. Vol. 54, № 4. P. 367−441.
  78. Haszprunar G. The Mollusca: coelomate turbellarians or mesenchymate annelids? // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca. Ed. by Taylor. 1996. P. 1−28.
  79. Hattori N., Davies T.C., AnsonCartwright L., Cross J.C. Periodic expression of the cycl in-dependent kinase inhibitor p57 (Kip2) in trophoblast giant cells defines a G2-like gap phase of the endocycle // Mol. Biol. 2000. Vol.11, № 3. P. 1037−1045.
  80. Heitz E. Kleinere Beitrage zur Zellenlehre: II und III. Uber die Riesenkerne der Achnecken und Asseln. Der Bau des Spermienkopfes von Goniodiscus rotundatus II Rev. Suisse de Zool. (Geneva). 1944. Bd. 51, P. 402−409.
  81. Hickmott P.W., Carew T.J. An autoradiographic analysis of neurogenesis in juvenile Aplysia califomica //Neurobiol. 1991. Vol. 22, P. 313−326.
  82. Hughes G.M., Taus L. An electrophysiological study of the anatomical relations of two giant nerve cells in Aplysia depilans II Exp. Biol. 1963. Vol. 40, P. 469−486.
  83. Hyman L. H. The invertebrates // Volume VI. Mollusca I. McGraw-Hill. London, 1967.792 р.
  84. Jagersten G. Evolution of metazoan life cycle // London- New-York, 1972. 282p.
  85. Jacob M.H. Neurogenesis in Aplysia califomica resembles nervous system formation invertebrates// Neurosci. 1984. Vol. 4, P. 1225−1239.
  86. Jensen К R. The Diaphanidae as a possible sister group of the Sacoglossa (Gastropoda, Opisthobranchia) // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca. Ed. By Taylor. 1996. P. 231−247.
  87. Kandel E.R. Behavioral Biology of Aplysia II An Introduction to Behavioral Neurobiology. Ed. by W.H. Freeman and Co. San-Francisco. 1979. 111−132p.
  88. Kiknadze I. I., Istomina A. G. Endomitosis in grasshoppers. I. Nuclear morphology and synthesis of DNA and RNA in the endopolyploid cells of the inner parietal layer of the testicular follicle // Eur.: Cell Biol. 1980. Vol. 21, P. 122−133.
  89. Krause E. Untersuchungen uber die Neurosekretion in Schlundring von Helix pomatia II Zellforsch. 1960. Bd. 51, S. 748−776.
  90. Kuhlmann D. Bestimmung des DNS-Gehaltes in Zellkernen des Nervergewebes von Helix pomatia L. und Planorbarius corneus L. (Stylommatophora und Basommatophora, Gastropoda). Experientia. 1969. Vol. 25, P. 848−849.
  91. Mamkaev Y. V., Kotikova E.A. On the morphological characters of nervous system in Acoela (in Russian with English summary) // Zool. zhurn. 1972. Vol. 51, P. 477−489.
  92. Manfredi Romanini M.G., Fraschini A., Bernocci G. DNA content and nuclear area in the neurons of the cerebral ganglion in Helix pomatia И Ann. Histhohim. 1972. Vol. 18, P. 49−58.
  93. Marois R., Carew T.J. The gastropod nervous system in metamorphosis // Сотр. Neurol. 1990. Vol. 21, P. 1053−1071.
  94. Marois R., Croll R.P. Development of serotonin-like immunoreactivity in the embryonic nervous system of the snail Lymnaea stagnalis II Сотр. Neurol. 1992. Vol. 322, P. 255−265.
  95. Martins A.M.F. Relationships within the Ellobiidae // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca. Ed. By Taylor. 1996. P. 285−294.
  96. Mellon DeF., Wilson J.A., Philips C.E. Modification of motor neuron size position in the central nervous system of adult snapping shrimps // Brain Rec. 1981. Vol. 223, P. 134−140.
  97. Mittenthal J.E., Wine J.J. Segmental homology and variation in flexor motoneurons of the crayfish abdomen // Сотр. Neurol. 1978. Vol. 177, P. 311−334.
  98. Moffet S. B. Neural regeneration in gastropod mollusks // Progress in Neurobiology. 1995. Vol. 46, P. 289−330.
  99. Munoz D.P., Pawson P.A., Chase R. Symmetrical giant neurones in asymmetrical ganglia: implications for evolution of the nervous system in pulmonate molluscs//J. exp. Biol. 1983. Vol. 107, P. 147−161.
  100. Naef A. Studien zur generellen Morphologie der Mollusken // Ergebn. Fortsch. Zool. 1913. Bd.3, S. 329−462.
  101. Nagl W. Cdc2-kinases, cyclin, and the switch from proliferation to polyploidization // Protoplasma. 1995. Vol. 188, P. 143−150.
  102. Nagl W. Endopolyploidy and polyteny in differentiation and evolution // Amsterdam. Norts-holand. 1978. 283 p.
  103. Page L.R. New interpretation of nudibranch central nervous system based on ultrasructural analysis of neurodevelopment in Melibe leonina. II. Cerebral and visceral loop ganglia // Biol. Bull. 1992a. Vol. 182, P. 348−365.
  104. Page L.R. New interpretation of nudibranch central nervous system based on ultrasructural analysis of neurodevelopment in Melibe leonina. II. Pedal, pleural and labial ganglia // Biol. Bull. 1992b. Vol. 182, P. 366−381.
  105. Quattrini D. Osservazioni su un passaggio di ribonucleoproteine dal citoplasma al nucleo e su un gruppo di neuroni secerneti nel sistema nervose centrale die molluschi gasteropodi // Caryologia. 1960. Vol. 13, P. 444−468.
  106. Ratte S., Chase R. Synapse distribution of olfactory interneurons in the procerebrum of the snail Helix aspersa II Сотр. Neurol. 2000. Vol. 417, Iss. 3. P. 366−384.
  107. Rayport S.G., Ambron R.T., Babiarz J. Identified cholinergic neurons R2 and LP 11 control mucus release in Aplysia I I Neurophysiol. 1983. Vol. 49, P. 864−876.
  108. Reisinger E. Die Evolution des Orthogons der Spiralen und Archicolomatenproblem // Zeisch. Zool. Sys. Evol. 1972. Bd.10, S. 1−43.
  109. Richardson H.E., Okeefe L. V., Reed S., Stain R. Drosophila Gl-spesific cyclin E homolog exhibits different modes of expression during embryogenesis // Development. 1993. Vol. 119, P. 673−690.
  110. Ridgway R. Alcian Blue Alcian Yellow mapping of neurosecretory cells in the central nervous system of the salt marsh pulmonate snail Melampus bidentatus И Сотр. Biochem. Physiol. 1987. Vol. 2, P. 295−303.
  111. Rieger R.M., Tyler S., Smith J.P.S., Rieger G.E. Platyhelminthes: Turbellaria // In Microscopic anatomy of invertebrates, 3: Platygelminthes and Nemertina. New-York, 1991. P. 7−140.
  112. Salvini-Plawen L. Zur Morphologie und Philogenie der Mollusken // Ztschr. Wiss. Zool. 1972. Bd. 184, S. 205−394.
  113. Salvini-Plawen L., Steiner G. Synapomorphies and plesiomorphies in higher classification of Mollusca // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca. Ed. By Taylor. 1996. P. 29−51.
  114. Schloot W. Postembryogenese des schlundrings von Helix pomatia L. (Gastropoda) unter berucksichtigung der sekretion der nervenzellen // Zellforsch. 1965. Vol. 67, P. 406−426.
  115. Schreiber M., Schreiber G. Researches on quantitative cytology. The somatic ploidy in gland tissues of Gastropods // Revista di Biologia. 1964. Vol. 57, № 4. P. 285−300.
  116. Senseman D., Galperin A. Comparative aspects of the morphology and physiology of a single identifiable neurone in Helix aspersa, Limax maximus, and Ariolimax californica I I Malacol. Rev. 1973. Vol. 7, P. 51−52.
  117. Sun Y.J., Flannigan B.A., Setter T.L. Regulation of endoreduplication in maize {Zea mays L.) endosperm. Isolation of a novel В1-type cyclin and its quantitative analysis. // Plant. Mol. Biol. 1999. Vol. 41, № 2. P. 245−258.
  118. Swift H. Quantitative aspects of nuclear nucleoproteins // Int. Rev. Cytol. 1953. Vol. 2, P. 1−76.
  119. Tanczos J., Tanczos J. Morphologiai es hisztokemiai vizsgalatok a Helix pomatia belcsatorna falaban elhelyezkedo edigsejteken // Gyula tanarkepzo foisk. 1977. № 2. P. 68−73.
  120. Therman E., Sarto G.E., Stubblefield P.A. Endomitosis: a reappraisal // Hum. Genet. 1983. Vol. 63, № 1. p. 13−18.
  121. Traas J., Hulskamp M., Gendreau E., Hofte H. Endoreduplication and development: rule without dividing? // Curr. Opin. Plant. Biol. 1998. Vol. 1, № 6. P. 498−503.
  122. Ulrich W Vorschlage zur Revision der Grobeinteilung des Tierreiches // Zool.
  123. Wilhide C.C., Vandang C., Dipersio J., Kenedy A.A., Bray P.F. Overexpression of cyclin D1 in the Dami megakaryocyte cell line causes growth arrest // Blood. 1995. Vol. 86, P 294−304.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!