Беспозвоночные – обитатели гнезд и паразиты хищных птиц Наурзумского заповедника и сопредельных территорий

Содержание Введение.

1. Физико-географическое положение и природные условия Наурзумского государственного природного заповедника.

2. Методики и объем выполненных работ.

2.1 Единицы учета и показатели численности эктопаразитов.

2.2 Методы сбора и учета численности кровососущих членистоногих.

3. Изученность фауны беспозвоночных-обитателей гнезд хищных птиц и их паразитов.

3.1 Общая характеристика хищных птиц Наурзумского заповедника.

3.2 Изученность фауны паразитов и обитателей гнезд хищных птиц.

4. Анализ фауны беспозвоночных — обитателей гнезд хищных птиц Наурзумского заповедника и сопредельных территорий особенности их биологии.

4.1 Беспозвоночные-обитатели гнезд орлов.

4.2 Беспозвоночные-обитатели гнезд мелких соколиных.

5. Эктопаразиты хищных птиц Наурзумского заповедника.

5.1 Видовой состав эктопаразитов орлов.

5.2 Видовой состав эктопаразитов мелких соколиных.

6. Оценка отрицательного воздействия паразитов и вызываемых ими болезней на хозяина.

6.1 Использование темы беспозвоночные — обитатели гнезд и паразиты хищных птиц Наурзумского заповедника и сопредельных территорий в образовании Выводы Список использованной литературы Приложения эктопаразит фауна птица хищная.

Введение

В течение жизни птиц их сопровождают беспозвоночные животные, которые могут быть как переработчиками остатков пищи в гнездах, так и их паразитами. Они являются одной из пищевых цепей природы. Обитатели гнезд хищных птиц выполняют санитарную роль, однако при недостатке пищи могут повреждать кожные покровы птенцов (кожееды), быть переносчиками некоторых заболеваний. Паразитические формы всегда оказывают отрицательное влияние на своих хозяев, что может ослаблять популяции животных.

Республика Казахстан находится в самом центре материка Евразия и является пролётом множество мигрирующих и гнездящихся видов птиц. В связи с этим распространение паразитов очень высоко, для человека очень важно знать переносчиков различных болезней.

Данная работа посвящена изучению беспозвоночных-обитателей гнезд хищных птиц и их паразитов в регионе представительства Наурзумского государственного природного заповедника. Крупные хищные птицы, как правило, являются редкими видами, охраняемыми национальным и международным законодательствами. В связи с этим изучение различных факторов, влияющих на их жизнеспособность, в том числе данной работы, является актуальным и важным в научном и практическом отношении.

Целью данной работы является изучение беспозвоночных — обитателей гнезд и эктопаразитов хищных птиц Наурзумского заповедника и сопредельных территорий.

Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи:

Охарактеризовать природные условия Наурзумского государственного природного заповедника.

Составить обзор литературы по изучаемым вопросам.

Изучить фауну беспозвоночных — обитателей гнезд хищных птиц района работ.

Изучить эктопаразитов хищных птиц Наурзумского заповедника.

5. Оценить отрицательное воздействие выявленных паразитов на изучаемые группы хищных птиц.

В работе приводятся сведения о беспозвоночных-обитателях гнезд хищных птиц, расположенных на территории Наурзумского государственного природного заповедника.

Объектом изучения послужили беспозвоночные-обитатели гнезд и паразиты следующих представителей хищных птиц: могильник (Aquila heliaca), степной орел (Aquila nipalensis), кобчик (Falco vespertinus), пустельга обыкновенная (Falco tinnunculus), дербник (Falco columbarius), орлан — белохвост (Haliaetus albicilla), сплюшка (Otus scops).

Предметом исследования являются беспозвоночные-паразиты хищных птиц и обитатели их гнезд в районе Наурзумского заповедника.

1. Физико-географическое положение и природные условия Наурзумского государственного природного заповедника Территория заповедника расположена в Северо-Тургайской физико-географической провинции и относится к подзоне умеренно-сухих и сухих степей [1, 2]. Большая часть территории заповедника расположена в центральной части Тургайской ложбины, простираясь от его западного борта через днище ложбины к восточному склону. На территории заповедника к Тургайской ложбине подходит Сыпсынагашская ложбина.

Площадь: общая площадь составляет 191 381 га в составе трех участков — Наурзум (139 714 га), Терсек (12 947 га) и Сыпсын (38 720 га), объединенных и окруженных охранной зоной общей площадью 116 726,5 га. (Приложение А).

Сейчас Наурзумский заповедник состоит из трех участков: урочища Терсек, Сыпсын и собственно Наурзум. Наиболее крупный из них — Наурзум. Основную часть урочища занимает уникальный Наурзумский бор, расположенный на крупно-бугристых и грядово-бугристых эоловых песках, вытянутых в широтном направлении, западная часть его уходит в Сыпсыпагашскую ложбину, сложенную олигоценовыми песками. Под песчаным массивом Наурзума, по данным А. Я. Брагина, проводившего детальную геологическую съемку, верхнечетвертичными аллювиалыно-озерными отложениями. Они накопились на дне Тургайской ложбины после вторичного прорыва на юг ледниковых вод. Поэтому возраст бугристых песков Наурзума не древнее раннего голоцена (10—12 тыс. лет).

Ранее в заповедник входило Сунгырское (Докучаевское) плато. Здесь располагался основной степной участок. Его основание сложено чеганскими глинами, а сверху покрыто верхнечетвертичными отложениями: песками, суглинками и песчаниками. В местах стыка чеганских глин с более рыхлыми породами по краю ила- -то выклиниваются родники. Вода в них даже в летний зной холодная и всегда чистая. Вокруг растут ивняки, березняки, а кое-где образуются и болота. На территорию заповедника Сунгырское плато заходит лишь небольшой полоской от Питагаша до Каракудука.

В наиболее приподнятой части Тургайской ложбины находится засоленная Сарымоинаксуатская депрессия. Она совсем недавно (около 12 тыс. лет назад) была крупным озером. Затем дно его поднялось, и от озера остался лишь ряд пересыхающих и сухих озер и солончаков.

В административном отношении заповедник входит в состав Наурзумского и Аулиекольского районов Костанайской области.

Географические координаты крайних точек:

север — 51°52° 40,3'' с.ш. и 63°55°18,2'' в.д.

юг- 51°12° ' 17'' с.ш. 64° 39° ' 46,6'' в.д.

запад- 51°30°18,0'' с.ш. 63°42°32,4'' в.д.

восток -51°28° ' 52,7'' с.ш. 64° 45°10,4'' в.д.

В пределах современных границ Наурзумского заповедника степи составляют 63%, леса около 16% и озерные системы — 21%.

Район Наурзума характеризуется равнинным столово-ступенчатым рельефом, состоящим из нескольких геоморфологических уровней от поверхности плато с отметками 250—320 м до плоских равнин широкого (30−50 км) днища Тургайской ложбины, с максимальными отметками 120—125 м над уровнем моря. Денудационно-аккумулятивные супесчаные равнины плато в голоцене подверглись интенсивным эрозионным процессам, вынесенный материал сформировал в центральной части Тургайской ложбины массивы дюнно-бугристых эоловых песков, разделяющих систему озер Сары-Моин, Жарколь и систему Аксуат. Ложа озер выработаны в верхнеплейстоценовых полигенетических отложениях, выполняющих сквозную ложбину.

Резко увеличивается осадочная толща в погребенных грабенах фундамента, подобных, например, Наурзумскому, где разрезы мезокайнозоя достигают мощности 500—700 м и более.

В геоструктурном отношении Северо-Тургайской провинции соответствует Тургайский эпигерцинский прогиб. Отметки кровли палеозоя колеблются от 100 до 120 — 150 м и более, а мощность осадочного чехла в среднем не превышает первые сотни метров, постепенно нарастая от западных и восточных бортов прогиба к его осевой зоне. Резко увеличивается осадочная толща в погребенных грабенах фундамента, подобных, например, Наурзумскому, где разрезы мезокайнозоя достигают мощности 500 — 700 м и более. Платформенный чехол Тургайского прогиба сложен континентальными и морскими осадками от триаса до неогена и плейстоцена включительно. Особенно важным маркирующим горизонтом, который фиксируется по всей территории прогиба, являются отложения последней морской трансгрессии палеогена — соленосные горизонты чеганской свиты (верхний эоцен — нижний олигоцен). Выше них залегают исключительно континентальные слои, представленные песчано-глинистыми осадками олигоцена и миоцена, которые и участвуют в сложении столово-ступенчатого рельефа плато. Четвертичные отложения на междуречьях маломощны, редко превышают 5 — 7 м. Только в Тургайской ложбине их мощность возрастает до нескольких десятков метров. Тургайская ложбина — меридиональная депрессия, проходящая через Тургайское плато, глубиной до 200 м и шириной 15−50 км. Ложбина заполнена комплексом континентальных озерно-аллювиальных, песчано-глинистых отложений. Дно ложбины представляет собой сочетание древних пойменных террас и озерных котловин в толще осадочных континентальных отложений, борта долины — древние надпойменные террасы ложбины стока. Территория заповедника расположена в Северо-Тургайской физико-географической провинции и относится к подзоне умеренно-сухих и сухих степей. Большая часть территории заповедника расположена в центральной части Тургайской ложбины, простираясь от ее западного борта через днище ложбины к восточному склону. На территории заповедника к Тургайской ложбине подходит Сыпсынагашская ложбина. Сапсынагашская ложбина является ответвлением Тургайской, сложена олигоцен-миоценовыми песками. На пологом террасированном склоне ложбины расположено урочище Терсек.

Урочище Терсек расположено на склоне ложбины, на эрозионно-структурном плато, сложенном миоценовыми песками, перекрытыми песчаными отложениями. Они приносятся сюда водами с высокого и крутого уступа, бросающегося в глаза слоями белых, пестроцветных и зеленых глин. Это «берег» древней Сыпсынагашской ложбины, а бор растет на узкой полосе перехода в днище. Терсек расположен почти на сто метров выше Наурзума и имеет те же отметки, что и массив Сыпсынагаш. Его олигоцен-миоценовые пески вскрыты древней рекой, а затем неоднократно перевеяны. Подстилаются они чеганскими глинами.

Территория заповедника относится к Казахстанской сухостепной провинции темно-каштановых и каштановых почв. Почвенный покров пестрый и зависит от подстилающих пород, форм рельефа и условий увлажнения. На плоских водоразделах, окружающих Тургайскую ложбину, сформировались темно-каштановые суглинистые и тяжелосуглинистые почвы с широким распространением солонцовых почв в комплексе с солончаковатыми солонцами. Почва может промерзать на глубину до 1 м.

На большей части современной территории заповедника, относящейся к геоморфологическому уровню денудационно-аккумулятивных супесчаных равнин, представлены темно-каштановые песчаные и супесчаные почвы. Под лесной растительностью в Наурзумском бору развиты дерново-боровые почвы. В Тургайской ложбине вокруг озер системы Сары-Моин и Аксуат преобладают лугово-каштановые и луговые почвы в комплексе с солончаками. В нижних частях склонов и в котловинах выдувания распространены дерново-боровые грунтово-глеевые почвы, в заболоченных низинах под березняком с густым подлеском развиты перегнойно-глеевые почвы. В котловинах соленых озер, пересыхающих в летнее время, развиты соровые солончаки, поверхность которых разбита такыровидными трещинами и покрыта белесовато-серой солевой коркой.

Почвам озерных котловин характерны лугово-солонцеватые почвы и комплексы степных солонцов с каштановыми солонцеватыми и лугово-солонцеватыми почвами на засоленных глинах и тяжелых суглинках, преимущественно карбонатные.

Таким образом, Наурзум — это необыкновенно пестрое сочетание микроландшафтов днища Тургайской ложбины. В пределах современных границ Наурзумского заповедника степи составляют 63%, леса около 16% и озерные системы — 21%. Район Наурзума характеризуется равнинным столово-ступенчатым рельефом, состоящим из нескольких геоморфологических уровней от поверхности плато. Территория заповедника относится к Казахстанской сухостепной провинции темно-каштановых и каштановых почв.

Климат резко континентальный, характеризующийся высокими амплитудами зимних и летних температур. Средняя температура января минус 17−18°С, абсолютный минимум — минус 45,7 °C, средняя температура июля 24,2 °C, абсолютный максимум 41,6 °C. Средняя годовая температура воздуха составляет 2,4 °C, средний годовой безморозный период в районе Наурзума — 131 день (минимальная продолжительность 103 дня, максимальная — 154 дня). Зимние месяцы отличаются малой облачностью, выхолаживанием приземного слоя воздуха и сильными морозами. Атмосферные осадки зимнего периода крайне скудны. Устойчивый снежный покров устанавливается в конце ноября и разрушается в конце марта. Дней с метелью на широте Наурзума в среднем 19. Из-за сильных морозов и невысокого снежного покрова промерзание почвы идет на глубину более 1 м. Полное оттаивание почвы обычно происходит в последней декаде апреля. В теплое время года антициклональный режим ослабевает. За Урал проникают воздушные массы с Атлантики и циклоны с севера. Вместе с тем, непосредственному влиянию влажных воздушных масс атлантического происхождения препятствуют горы Урала, и нередко происходит приток континентального тропического воздуха с юга — из Средней Азии, сопровождаемый установлением особенно жаркой и сухой погоды, а также адвекцией теплых воздушных масс из Турана. Продолжительность солнечного сияния в степях Азии составляет 2000—2400 часов в год. Для региона характерны резкие колебания количества осадков по сезонам и годам. Среднегодовая сумма осадков составляет 233 мм, из них 30−40% приходится на летние месяцы. Среднегодовая относительная влажность воздуха 70%, но 38−90 дней, а иногда и более 100 дней, она снижается до 30% и менее.

Засушливость климата усиливается частыми и сильными ветрами. Западный отрог Сибирского антициклона проходит обычно по 50' с.ш., поэтому на территории Костанайской области в холодное время господствуют ветры южного и юго-западного направлений. Средняя скорость ветра 4 — б м/с. Они резко проявляются при прохождении и обострении атмосферных фронтов и обладают наибольшими скоростями. Максимальная скорость ветра за 5 месяцев составляет 20−24м/с.

В последние годы значительно изменился температурный режим воздуха. Среднегодовая температура увеличилась на 0.6єС. Более холодными стали март, июль и ноябрь, зато среднемесячная температура декабря, января, февраля, апреля и августа повысилась. Зимы стали теплее на 2−4є С, с частыми оттепелями, в связи с чем высота снежного покрова стала уменьшаться. В летнее и осеннее время участились засухи.

Весна бурная и непродолжительная. Часто наблюдаются поздние заморозки — в конце мая — начале июня. Так, в 1972 г. 8 мая было отмечено резкое снижение температуры (до — 8') и выпадение снега. Первые осенние заморозки начинаются во второй декаде сентября, но в отдельные годы случаются и в конце августа. Безморозный период составляет 120 дней. Среднегодовая сумма осадков в районе заповедника по многолетним данным — 233 мм. Осадки чрезвычайно неравномерно распределяются по месяцам. Максимум осадков (30 — 40%) приходится на начало лета. Для сезона вегетации характерно наличие засушливого и полузасушливого периодов, их продолжительность и сроки сильно варьируют год от года. Устойчивый снеговой покров образуется в первой декаде декабря и сходит в конце марта — начале апреля. Его высота — от 18 до 36 см. на открытых и 50 — 60 с в защищенных местах.

Наурзумский заповедник обладает уникальным для степной зоны ландшафтным разнообразием. Для ландшафта заповедника характерно сочетание трёх основных элементов: целинной ковыльной степи, островных сосновых боров и озёр с буйной околоводной растительностью.

Это обусловлено историей формирования ландшафтов и сложным устройством поверхности. Поверхность района заповедника покрыта разными по возрасту и составу геологическими отложениями, на которых сформировался пестрый почвенно-растительный покров с высоким разнообразием животного мира. По существу заповедник является единственным в Казахстане, где охраняются репрезентативные участки эталонных сухо-степных экосистем, включающие местообитания для поддержания наибольшего разнообразия флоры Зауральско-Тургайского биогеографического региона. Экосистемы Зауральско-Тургайского региона самобытны и неповторимы по флористической композиции и не имеют аналогов в других частях степной зоны Евразии.

Под озерным ландшафтом понимается территория, ограниченная озерной котловиной и отличающаяся одинаковым геологическим фундаментом, определенными донными отложениями и поверхностными водами, климатом, фитоценозами и зооценозами. При диагностике морфологических единиц озерных ландшафтов Тургайской депрессии учитывали не всю совокупность совпадающих признаков, а несколько показателей, особенно четко выраженных на местности. Такой способ соответствует методу ведущего фактора, широко применяемому в физико-географической практике.

Кроме других ландшафтов (озера, островные леса), территория включает многообразие степных формаций, характерных только для казахстанского региона Евразии со свойственной ему флорой (ковыли — Лессинга, сарептский, волосатик, перистый, Залесского, киргизский, Коржинского и узколистный, тюльпан Шренка, адонис, прострелы, асперула и др.) и фауной (в частности, здесь обитают стрепет, кречетка, черный жаворонок, несколько видов луней, возможно восстановление популяций дрофы). Естественные экосистемы включают местообитания редких и исчезающих видов, обладающих глобальной ценностью с точки зрения науки и охраны природы.

Большая часть заповедника лежит в пределах центральной части Тургайской ложбины в подзоне сухих типчаково-ковыльных степей на темно-каштановых почвах, различные варианты которых занимают до четверти его территории. Наиболее распространенной формацией степной растительности является разнотравно-песчаноковыльная; в районе Терсекского бора имеются небольшие участки плакорной ковылковой степи. Комплексные степи, занимающие в заповеднике около 15 тыс. га, фрагментарны и представлены главным образом на полуостровах и перешейках между озерами и на склонах котловин. В их составе встречаются небольшие пятна красноковыльных и типчаковых ассоциаций, но большую часть занимают формации пустынного типа: чернополынные, полынно-типчаковые, полынно-кокпековые, белополынные, а также солонцовые и солончаковые комплексы.

Леса в заповеднике представлены 3 изолированными массивами. Наурзумский бор (16 тыс. га), расположенный на мелкои крупнобугристых песках, имеет разреженный парковый характер сосновых насаждений с колками или лентами березняков и осинников по западинам и вдоль соровых понижений. Лишь небольшая часть древостоев представлена мертвопокровными сосняками. К Наурзумскому бору по склону плато примыкает небольшой мелколиственный лес Бетагач. Терсекский бор состоит из цепочки высокополнотных сосновых колков с небольшой долей участия осины и березы. Сыпсын представляет собой мелкобугристую песчаноковыльную степь с осиново-березовыми колками и единичными группами сосен. Уникальные островные сосновые боры заповедника (НаурзумКарагай и ТерсекКарагай) — самые южные в равнинном степном Казахстане. Кроме ботанического интереса и эстетического значения, они чрезвычайно важны для сохранения популяций редких видов хищных птиц, среди которых крупнейшая популяция орла-могильника Aquila heliaca (свыше 30 гнездовых пар), устойчивые популяции балобана Falсо cherrug, орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla и беркута Aquila shrysaetos.

Озера занимают более трети площади заповедника (33−42% в зависимости по степени минерализации коды от соров и горько-соленых до пресных;, так по характеру зарастания — от бордюрного до сплошного (займищного). Наиболее крупные из них (Аксуат и Сары-Моин) в годы максимального наполнения достигают площади до 200 и 176 кв. км. К пресным озерам примыкают обширные злаковые (в основном пырейные) луга, образующие в годы максимального наполнения заболоченные лиманы.

Луга в урочище озерных побережий и островов используются как пастбища и сенокосы. Наиболее урожайны из них пырейные (20 ц/га и более). Тростник заготавливают как сырье для производства местных строительных материалов и на корм скоту. Промышленное значение имеет не весь тростник, а главным образом тот, который произрастает в подурочищах мелководных участков озерной котловины, заросшей надводной растительностью. Он находится в. условиях благоприятного обводнения и характеризуется высокой продуктивностью (более 10 г/га). В кормовом отношении наиболее ценен низкорослый тростник, обитающий не в воде, а на суше — в подурочище тростниковых лугов. Тростник, скошенный на сено в период от начала выбрасывания метелок до цветения, когда он еще мягкий и сочный, охотно поедается скотом. После уборки он быстро отрастает, что позволяет использовать его отаву.

Растительный и животный мир. Флора заповедника отличается богатством и насчитывает 687 видов высших растений. Здесь зарегистрировано 44 вида млекопитающих, 282 вида птиц, 6 видов пресмыкающихся и земноводных и более 10 видов рыб.

Фауна. Беспозвоночные животные включают как типичные степные виды, так и виды, характерные для смежных природных зон — лесные, полупустынные и пустынные виды. Своеобразны интразональные сообщества беспозвоночных (водные, береговые, солончаковые). В районе работ к настоящему времени выявлено около 1000 видов, преимущественно связанных с почвой и почвообитающих беспозвоночных [2], относящихся к 3 типам, 6 классам, 16 отрядам, 94 семействам. Подавляющее большинство зарегистрированных видов относится к классу насекомых, что в целом характерно для аридных территорий. Недостаток влаги и особенности почвенно-растительных определяют особенности населения беспозвоночных животных степей, где преобладают растительноядные формы, поглощающие массу сочного корма как для питания, так и восполнения влаги тел. Прежде всего, это различные прямокрылые — многочисленные виды саранчовых и кузнечиков. Численность в период вспышек массового размножения некоторых видов (итальянский прус, азиатская саранча), достигает огромных величин и движущиеся кулиги насекомых покрывают большие пространства. На поверхности почвы степных экосистем наиболее заметны жуки-чернотелки, поскольку многие из них активны днем. Встречается большое разнообразие и других жесткокрылых: жужелицы, пластинчатоусые, щелкуны, мертвоеды, листоеды, долгоносики и другие. Большинство степных жесткокрылых тесно связаны с почвой, где они находят укрытия и где часто происходит развитие личинок — жужелицы, хлебные жуки, хрущи, хрущики, чернотелки, пыльцееды, и другие. Личинки многих двукрылых и перепончатокрылых так же развиваются в почве. Из 39 зарегистрированных видов муравьев только 4 вида относятся к видам, которые в обязательном порядке строят надземные гнезда-купола, часть видов строят надземные сооружения при определенных условиях (например, при повышенном увлажнении), но большинство обитают в почве или подстилке. Среди обитателей травянистого яруса в период массового выхода взрослых форм — имаго из почвы заметны хлебные жуки — кузьки, пыльцееды, мелкие хрущи, яркой окраской привлекают листоеды. На стеблях и листьях растений обычны тли, клопы, некоторые долгоносики, сосущие сок растений. Вокруг цветущих растений обычны потребители нектара и цветочной пыльцы — шмели, пчелы, бабочки, многие мухи. Среди последних есть и активные хищники — мухи-ктыри, которые охотятся на других насекомых — жуков, бабочек, мух. Среди кузнечиков так же есть прожорливые хищники, например, ставший редким видом крупный кузнечик дыбка степная, которая подкарауливает богомолов, кузнечиков, саранчу, прячась среди зеленых растений. В заповеднике его популяция занимают немногочисленные участки луговых степей.

В заповеднике наиболее хорошо изучены (около 200 видов), пластинчатоусые (89 видов), долгоносики (около 100 видов), щелкуны (13 видов), муравьи (39 видов) и другие. Среди паукообразных региона по видовому разнообразию, численности и распространенности преобладают пауки (Aranei), среди которых зарегистрированы представители 22 семейств, из них Licosidae — 21 вид, Thomisidae — 12 видов, Araneidae — 9 видов, Salticidae и Gnaphosidae — по 8 видов. Из кругопрядов характерны Araneus adiantus, Ar. Redii, Argiope lobota, Cyclosa aculata и другие. Наиболее многочисленные в регионе представители семейства Licosidae — Alopecosa cursor Hahn. (преимущественно степной псаммофильный вид), эвритопный Al. dimidiate Thor. (песчаные степи, разреженные сухие сосняки, осинники), более влаголюбивый Al. Pulverulenta Cl. (сырой луг, берега пресного водоемов, луговая степь, осинник), преимущественно лесные Al. schmidti Hahn, Al. sulzeri Pav., Al. taeniopus Kulcz. К эвритопным видам можно отнести Zelotes apricorum L. K, отловленного от плакорных степей до сырых березняков и солонцов, Micrommata virescens Cl (кокпечник, мелколиственные леса, сырые луга), Thmarus piger Walck. (кокпечник, луговая степь, осинник), Xysticus cristatus Cl. (от степей до околоводных стаций и солонцов), X. striatipes L.K.

Рыбы. Фауна рыб включает 10 видов. Наиболее распространенными и многочисленными являются хорошо приспособленные к циклическим колебаниям обводненности озер золотой и серебряный караси (Carassius carassius, Carassius auratus), в некоторых озерах встречается озерный гольян (Phoxinus percnurus). В реках обитают также линь (Tinca tinca), окунь (Perca fluviatilis), щука (Esox lucius), плотва (Rutilus ruti1us). В годы высокой обводненности эти виды попадают и в озера. Последние 20 лет во многих водоемах района, в том числе созданных на водотоках, интродуцировались сазан (Cyprinus carpio), елец (Leuciscus leuciscus) и пелядь (Coregonus peled), которые отмечались в озерах заповедника после больших паводков.

Пресмыкающиеся и земноводные. 3 вида пресмыкающихся (степная гадюка — Vipera иrsini, прыткая ящерица — Lacerta agilis и разноцветная ящурка — Eremias argиta) и 3 вида земноводных (остромордая лягушка — Rana arvalis, чесночница — Pelobates fuscus и зеленая жаба — Bufo viridis).

Птицы. В составе орнитофауны 282 вида, в т. ч. 158 гнездящиеся. В зональных степях наиболее типичны полевой и белокрылый жаворонки (Alauda arvensis, Melanocorypha leucoptera), черный жаворонок (Melanocorypha ye1toniensis), полевой конек (Anthus campestris), обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe), стрепет (Otis tetrax), степной лунь (Circus macrourus) кречетка (Chettusia gregaria), журавль красавка (Anthropoides virgo), степной орел (Aquila rapax). Для увлажненных участков вблизи озерных котловин, соров и в западинах с луговой растительностью и зарослями степных кустарников типичны желтая трясогузка, черноголовый чекан (Saxicola torquata), бормотушка (Hippolais caligata), сорокопут жулан (Lanius collurio), перепел (Coturnix coturnix), серая куропатка (Perdix perdix), луговой лунь (Circus руgаrgus), большой кроншнеп (Numemius arquata). На лесных участках обитают тетерев (Lyrurus tetrix), большой пестрый дятел (Dendrocopus major), иволга (Oriolus oriolus), вяхирь (Columba palumbus), обыкновенная горлица (Streptopelia turtur), большая синица (Parus major), лазоревка белая (Parus cyanus), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus), лесной конек (Anthus trivialis), черный стриж (Apus apus) и другие. Очень широко представлен отряд хищных, (28 видов или 70% всей фауны Казахстана), из них 18 (54,5%) гнездится: орлы — беркут (Aquila chrysaetus), могильник (Aquila heliaca), и степной (Aquila rapax); луни — степной (Circus macrourus), луговой (Circus pygargus) и болотный (Circus aeruginosus); сокола — балобан (Falco cherrug), чеглок (Fa1co subbuteo), дербник (Fa1co columbarius), обыкновенная и степная пустельги (Fa1co tinnunculus, F. naumanni) и кобчик (Falco vespertinus); орлан белохвост (Haliaeetus albicilla), обыкновенный канюк (Buteo buteo), курганник (Buteo rufinus), черный коршун (Milvus migrans), ястребперепелятник и тетеревятник (Accipiter nisus, А. gentilis).

Наиболее разнообразна группа водно-болотных птиц, среди которых отмечено 110 видов, из них 29 видов гусеобразных (пластинчатоклювых), 41 — куликов, 13 — чайковых, 7 — пастушковых, 4 — поганок, 1 — гагар, 3 — веслоногих, 1 — фламинго, 8 — аистообразных и 3 вида журавлей.

Млекопитающие. Из 44 видов млекопитающих, зарегистрированных в заповеднике, постоянно обитают 42 вида, один — сайга — Saiga tatarica приходила в период летних кочевок до 1994 года, дважды отмечена лесная куница — Martes martes. Из ценных охотничье-промысловых видов обычны лось — A1ces alces, косуля — Capreolus pygargиs, кабан — Sus scrofa и сурок — Marmota bоbас; группа хищников включает волка — Canis lupus, лисицу — Vulpes vulpes, корсака — Vulpes corsac, рысь — Lynx lynx, степного хоря — Mustela eversmanni, горностая — Mustela erminea, ласку — Mustela nivalis, в лесах и близ озер многочисленны барсуки — Meles meles. В степях доминирующей группой являются грызуны: степной сурок-байбак, суслик песчаник Spermophylus fulvus, большой суслик — Sp. major, малый суслик — Sp. pygmeus, хомяк — Cricetus cricetus, степная мышовка — Sicista subtilis, полевки (Lagиrus lagиrus, Microtus arvalis, Мicrotus Gregalis, Ellobius talpinus.), хомячки (A11ocricetulus eversmanni, Phodopus sungorиs) а также: ушастый еж — Erinaceus aиritus, тушканчики (Allactaga major, Stylodipus telum), заяц русак — Lepus europaeus, изхищников — степной хорек, корсак, обыкновенная лисица, волк. В лесных массивах обитают лось, сибирская косуля, рысь, обыкновенная белка — Sciurus vulgaris, обыкновенный еж — Erinaceus eиropaeus, широко распространены заяц беляк — Lepus timidus, барсук, горностай, ласка, отмечены лесная куница — Martes martes и енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides. На побережьях пресных озер многочисленны мелкие грызуны: лесная мышь — Apodemus sylvaticus, узкочерепная полевка — Microtus gregalis, полевка-экономка — Microtus oeconomus, встречаются мышь-малютка — Micromys minutus, бурозубки — Sorex minutus; в годы высокого обводнения на озерах обычны водяная полевка — Arvicola tепеstris и ондатра — Ondatra zibetica. Из пустьшных видов на самом юге в районе озер Сулы и Кулаголь отмечены Приаральский толстохвостый тушканчик — Pygerethmus platiиrus. По числу видов млекопитающие представляют 24,7% от всей териофауны Казахстана.

На территории заповедника распространено шесть типов растительности: степной, пустынный, лесной, кустарниковый, луговой, болотный. Растительный мир заповедника включает 687 видов высших растений, что исключительно много для степной зоны. Сосновые леса Наурзумского бора являются реликтовыми, так как они сохранились в малоизменённом виде с третичного или начала четвертичного периода. Среди них 5 видов эндемиков, распространённых в Арало-Каспийском и Верхне-Тобольском флористических районах (берёза киргизская, астрагал Нины, астрагал Кустанайский, тимьян казахстанский, льнянка длинноплодная), а также 5 видов реликтовых: тонконог жестколистый, ковыль перистый, чий блестящий, кувшинка белая, селитрянка Шобера. Во флоре наблюдается присутствие элементов как северной бореальной, так и южной флоры. Из древних элементов болотно-лесной флоры найдены: телиптерис болотный, крапива двудомная, хмель обыкновенный, паслён горько-сладкий; бореальные виды, редкие для Северного Казахстана: хвощ зимний, осока двухтычинковая, пушица стройная, белозор болотный, черёмуха обыкновенная. Ряд плиоценовых видов включает иву пепельно-серую, иву пятитычинковую, сабельник, лабазник вязолистый, дербенник иволистый, шлемник обыкновенный, зюзник европейский. Два вида характерны для южных тугайных лесов: лох остроплодный и ломонос восточный. На южной границе ареала находятся: маттеукция страусоперовая, можжевельник обыкновенный, смородина каменная, астра альпийская, астра алтайская. К диким сородичам культурных растений относится 44 вида, в том числе 6 редких для этого региона: тимофеевка луговая, боярышник алтайский, земляника зелёная, клевер лупиновый, лён многолетний, лён бледноцветный, лох остроплодный. В Красную книгу Казахстана входит 5 видов: берёза киргизская, росянка круглолистная, наголоватка мугоджарская, тюльпан Шренка, тонконог жёстколистый. Всего особой охраны требуют 125 видов или 18% флоры.

Около 15% площади занято лесными формациями, 5% - кустарниками, 60% -степными, 20% - водно-болотными угодьями.

Анализ многолетних наблюдений по динамике растительности в На-урзумском заповеднике показал, что в последние годы в связи с уменьшением антропогенного влияния повсеместно наблюдается восстановление травянистой растительности и увеличение флористического разнообразия сообществ, что свидетельствует о хорошем состоянии и нормальном функционировании растительных сообществ в условиях режима охраны.

Изучение характеристик рельефа, описание почвенных разрезов, флористические списки мониторинговых ассоциаций дают представление о взаимосвязи растительности с экологическими условиями, что очень важно для дальнейшего мониторинга и сравнительного анализа биоразнообразия.

На территории Наурзумского заповедника сосновые леса представлены уникальными островными борами Наурзум — Карагай и Терсек — Карагай. Они являются самыми южными в равнинном Казахстане.

Возобновление сосны осуществляется преимущественно в условиях понижения среди изреженных сосняков и в конусе полуденной тени отдельных сосен, а также под пологом березняков. Исчезновение и сокращение сосняков на песках Наурзума произошло в основном по вине человека.

Сосновые леса в бору разновозрастные. Преобладают средневозрастные и молодые насаждения, под которыми развиты дерново-боровые песчаные почвы.

На каменистых россыпях развиваются низко производительные сосняки с можжевельником казацким и сплошным покровом лишайников. Также с участием лишайников на аналогичных песчаных понижениях оригинальные сосняки с многочисленными весенними эфемерами.

Наурзумская сосна имеет большое количество ветвей и низко посаженную крону, что, очевидно, связано с редким стоянием сосен. Находясь в резко континентальном климате в условиях жесткого дефицита влаги и ветровой деятельности, которая вызывает эрозию легких почв, островные боры выработали специфику структуры древостоя. Не образуя сплошных сосновых сомкнутых массивов, они представляют сосновые редколесья, где островки маточных деревьев и куртины разновозрастного подроста приуроченные к междюнным понижениям чередуются с участками безлесной степной растительности. Интересной особенностью этой сосны является и то, что наряду с соснами, имеющими пыльники и пыльцу светло-желтого цвета, встречаются экземпляры красно-пыльцовой сосны.

Основными листопадными породами на территории заповедника являются березы бородавчатая, пушистая, киргизская, осина и тополя белый и сереющий. Флора березняков и осинников гораздо более богата лесными бореальными видами, чем флора сосняков. Здесь встречаются: папоротники, хмель, черемуха, различные виды боярышников, хвощ луговой и лесной. Сама структура леса еще хранит в себе черты более древних сообществ — наличие лиан (хмель, калистегия), многоярусность (древостой, подлесок, травостой, местами моховой покров из маршанции). Осиново-березовые леса занимают понижения на территории сосновых боров. Новая территория заповедника (после присоединения 103 000 га) включает осиново-березовые и ивняковые заросли по восточному склону Тургайской ложбины.

Кроме этого, в заповеднике произрастает осиново-березовые леса — Сыпсын и Бишагаш. В зависимости от условий увлажнения эти леса включают участки от заболоченных березняков урочища Котантал с березой киргизской и папоротниками в подлеске до сухих осинников без травяного покрова или светлых березняков с обильной травянистой растительностью.

Все это позволило сделать вывод, что наряду с сосновыми лесами березовые леса заповедника представлены реликтовыми фитоценозами, сохранившимися до наших дней.

Также отмечено, что в современной обстановке сухостепной зоны именно мелколиственные леса в сравнении с сосновыми борами оказались более устойчивыми по составу и структуре лесными сообществами. В этом отношении наиболее показательны березняки около сора Котантал.

Зональным типом растительности являются степи. В зависимости от литоэдафических условий экотопов, степные участки образуют различные сочетания с кустарниковыми зарослями, луговыми сообществами по понижениям, а также с разнообразными галофитными комплексами на почвах различного уровня и состава засоленности.

Особое своеобразие растительности региона придают заросли степных кустарников образованные миндалем, вишней, дроком (восточная граница распространения), а так же видами родов шиповника и таволги. Кроме того, имеются заросли можжевельника. Для влажных местообитаний характерны ивовые заросли, по берегам озер тамариск.

Почти на самой вершине склона у края плато растут густые заросли ив, шумят стройные белоствольные березы, травы достигают метровой высоты. Эта цепочка вершинных лиственных лесов называется Бетагаш.

Своеобразие природы Наурзума — как бы естественный музей природы, музей географических контрастов.

2. Методики и объем выполненных работ Работы проводились на территории Наурзумского государственного природного заповедника в июле 2009 года, июле, июне 2010 года с использованием следующих методик:

сборы изучаемых групп беспозвоночных стандартными энтомологическими и арахнологическими методами (ручные сборы, фиксация в спиртовом растворе и др.).

определение описание характера гнезд, местонахождения изучаемых объектов.

Эктопаразиты собраны преимущественно с птенцов разных видов птиц, обитатели гнезд — с действующих гнезд в течение полевого сезона. В литературе описываются методики сбора паразитических форм беспозвоночных с добытых птиц, которые приводятся ниже.

При изучении паразитов птиц и вызванных ими инвазионных (паразитарных) болезней желательно проведение полного паразитологического обследования всех органов и тканей на присутствие различных групп эктои эндопаразитов. Для паразитологической характеристики представителей одной популяции данного вида требуется около 20−50 особей, при этом добытые птицы должны равномерно распределяться по сезонам. Редкие виды обследуют на доступном количестве особей. Полученные таким образом данные, как правило, достаточно полно характеризуют видовой состав паразитов изучаемой птицы, экстенсивность и интенсивность инвазии. Анализируя инвазионные болезни, обычно рассматривают следующие вопросы:

Арахно-энтомозы:

а) болезни, вызываемые перьевыми клещами (кнемидокоптоз ног и тела);

б) маллофагозы;

в) повреждения, причиняемые обитающими в гнездах эктопаразитами (аргасовыми клещами, иксодовыми клещами и клопами).

Протозойные болезни:

а) болезни, вызываемые жгутиковыми (Mastigophora);

б) болезни, вызываемые споровиками (Sporozoa), кокцидиозы, гемопротеозы, лейкоцитозоозы, малярия, саркоспоридиозы, токсоплазмозы.

Гельминтозы:

а) трематодозы, б) цестодозы, в) нематодозы, г) акантоцефалезы.

Полное паразитологическое вскрытие состоит из двух этапов: 1) сбор наружных паразитов и взятие крови; 2) вскрытие для добывания внутренних паразитов. Прежде чем приступить к наружному осмотру птиц, надо сделать 5−6 мазков крови из крыловой вены (в случае невозможности взять кровь сразу после смерти, берут позже). Во время вскрытия кровь берут непосредственно из сердца. Мазки высушивают, фиксируют их метиловым спиртом, а на краю стекла пишут тушью номер птицы. На мазках могут быть обнаружены спирохеты, жгутиковые или споровики. Для обнаружения возбудителей малярии берут так называемую толстую каплю крови. Для этого 2−3 капли наносят на предметное стекло и размазывают иглой. После высушивания их сразу же окрашивают смесью эозин-азура по Романовскому.

Каждую убитую птицу сразу же помещают отдельно в плотно завязанный полиэтиленовый или полотняный мешочек, так как эктопаразиты очень быстро покидают труп.

При обследовании убитой птицы сначала собирают со стенок мешочка быстро движущихся эктопаразитов, а потом начинают наружный осмотр трупа. Для сбора полостных клещей (Rhynonyssidae), локализующихся в носовой полости, вскрывают ее со стороны нёба и рассматривают под бинокуляром. Всех эктопаразитов — кровососущих мух, пухоедов, иксодовых, аргасовых, гамазовых, ринонисид, краснотельковых и перьевых клещей — помещают по группам в отдельные пробирки и фиксируют в 70° спирте. В каждую пробирку помещается этикетка из плотной бумаги со следующими данными: название птицы, ее номер в регистрационном журнале, название группы паразитов, место локализации паразита (перья, кишечник и т. д.), район или место исследования, дата обследования или вскрытия и фамилия сборщика или вскрывающего. Пробирки плотно закрывают ватой и помещают в большие бутыли с консервирующим раствором. Каждую пробу необходимо зарегистрировать в тетрадь или журнал с указанием всех вышеуказанных данных. На теле хозяина постоянно живут только пухоеды и перьевые клещи, а блохи, кровососущие мухи, иксодовые, гамазовые и аргасовые клещи являются временными эктопаразитами. Они большую часть времени проводят в гнездах птиц, поэтому гнезда птиц следует обследовать для их выявления.

Собранные гнезда помещают в плотные матерчатые или полиэтиленовые мешочки, вложив этикетки с вышеуказанными обязательными данными, плотно завязав их. Изучать и классифицировать их следует как можно быстрее после сбора. В случае невозможности провести исследование их надо помещать в прохладное, влажное место и разбирать в течение ближайших дней. Гнезда обследуют в белой эмалированной кювете. Чтобы быстро передвигающиеся блохи и кровососущие мухи не расползлись, в мешочек с гнездом за несколько минут до разбора помещают тампон ваты, смоченной эфиром или хлороформом. Блох и других эктопаразитов отбирают пинцетом или кисточкой, смоченной 70° спиртом, для них также подготавливают этикетки.

Собирание наружных паразитов важно с точки зрения выявления переносчиков возбудителей паразитарных и инфекционных болезней.

После сбора эктопаразитов птицу вскрывают. Наиболее точные результаты при вскрытии птиц можно получить в течение первых восьми часов после смерти, когда ее внутренние органы полностью не остыли. Если нет возможности вскрыть птицу в указанный срок, это делают позже, но поместив до вскрытия в холодное место. Перед вскрытием необходимо осмотреть поверхность кожи и подкожную клетчатку. Всякого рода нарывы и опухоли прорезают и исследуют под лупой или микроскопом для определения личиночных форм гельминтов.

Порядок извлечения из трупа внутренних органов зависит от того, какой орган или система повреждены выстрелом. Поврежденные органы в первую очередь изолируют в отдельную посуду (кювета, таз, чашки Петри). Все другие органы, а также части кишечника раскладывают отдельно. Кроме того, извлекают глаза, спинной и головной мозг, вскрывают носовую и ротовую полости. После этого тщательно осматривают полость тела. Кровь и жидкость из грудной и брюшной полостей собирают в отдельную посуду.

Более крупные органы (желудок, кишечник, легкие, печень) исследуются методом последовательного отмывания, мелкие соскобы со слизистых оболочек органов исследуют компрессорным методом.

Вскрыв отделы пищеварительного тракта (задняя, слепые и тонкие кишки), осматривают его содержимое; каловые массы кладут в физиологический раствор для отыскания кокцидий, готовят также мазки на простейших, выбирают видимых паразитических червей. Оставшееся содержимое кишечника разбавляют водой, дают отстояться (15 минут), затем верхний слой жидкости сливают, а к осадку добавляют новую порцию воды; так делают до тех пор, пока содержимое кишечника окажется начисто отмытым. После этого осадок малыми порциями наливают в чашки Петри и осматривают под лупой. Обнаруженных гельминтов собирают отдельно из каждого органа, отмывают в воде, умерщвляют, помещая в отдельную посуду с фиксирующей жидкостью. Для фиксации трематод и цестод требуется 70° спирт, а нематод — жидкость Барбагало.

Фиксирующие жидкости изготавливаются следующим способом:

70° спирт — к 100 куб. см исходного спирта (96°) прибавляют 39 куб. см воды. Жидкость Барбагало — 9 г поваренной соли растворяют в 1 л дистиллированной воды и к нему прибавляют 30 куб. см 40%-го формалина.

Для исследования желудка, легких, печени, сердца, кровеносных сосудов также используется метод последовательных смывов. Легкие вскрывают ножницами по ходу бронхов, а паренхиму разрывают на мелкие кусочки; от печени отделяют желчный пузырь, а саму печень вскрывают ножницами по ходу всех крупных желчных ходов и разрывают на мелкие кусочки.

В связи с изучением редких видов, а также обычных видов птиц на заповедной территории, добыча птиц не производилась.

2.1 Единицы учета и показатели численности эктопаразитов Под численностью понимают общее число особей, составляющих популяцию или вообще какую-либо единицу населения. Определение численности всей популяции паразита труднодостижимо, поэтому используют показатели численности, характеризующие количество особей на один объект или другую единицу учета, которые в той или иной степени отражают изменение численности популяции во времени и пространстве. Если число объектов (единиц учета) в природе неизменно, то относительный показатель численности будет изменяться пропорционально общей численности популяции паразита. В других случаях необходимо определение числа объектов (единиц учета), на которых обнаруживают паразитов. В любом случае требуется оценка с той или иной точностью общей численности популяции паразита или пропорционального ей показателя. Основным показателем численности паразитических членистоногих является индекс обилия, вспомогательными — индекс встречаемости, индекс доминирования, индекс приуроченности.

Единицы учета численности. Основной единицей учета численности эктопаразитов является особь хозяина. Другими единицами (объектами) учета могут быть один вход норы млекопитающего (грызуна или хищника), гнездо зверька или птицы, микробиотоп грызуна (единая система подземных ходов с гнездом, включая одного или нескольких хозяев), жилое строение (дом). Единицей учета может быть также площадь (1 га природного биотопа или 1 м² пола).

При невозможности полностью собрать паразитов, находящихся в одном местообитании, подсчитывают их число на одном приспособлении для сбора, например, на клеевом листе, волокуше, флаге, на одежде самого учетчика (сбор иксодовых клещей, кровососущих двукрылых) и т. д. В качестве единицы учета применяют время работы ловчего приспособления (5 мин работы учетного колокола), длину маршрута (1 км при сборе клещей на флаг или волокушу), количество взмахов сачком (10 взмахов при сборе кровососущих насекомых) и т. д. Иногда единицей учета может быть участок земной поверхности, площадью 100 м², поросший растительностью, на котором стараются собрать всех клещей с помощью флага и других приспособлений. При ловле двукрылых, нападающих на крупный рогатый скот, за единицу учета принимается одно животное при экспозиции в минуту.

1) Индекс обилия и общий запас Индекс обилия — среднее число особей данного вида паразита (или группы видов), приходящееся на единицу учета. Наиболее распространено вычисление индекса обилия на одну особь хозяина. Для получения среднего индекса обилия учитывают все однотипные объекты, осмотренные на наличие паразитов, включая те, на которых паразиты отсутствовали. Если осмотрен всего один объект, то количество обнаруженных на нем паразитов не может считаться индексом обилия из-за отсутствия репрезентативности. Единично встреченные особо зараженные объекты не следует включать для вычисления обилия, хотя регистрировать такие случаи необходимо. Обычно для анализа используют видовые индексы обилия, реже — общие. Вычисляют индекс обилия путем деления суммарного количества особей одного вида паразита (видовой индекс) или особей нескольких видов одной систематической группы (общий индекс) на количество осмотренных объектов.

Большинство переносчиков трансмиссивных заболеваний являются временными или периодическими паразитами, поэтому общая численность (плотность) членистоногих складывается из числа особей, паразитирующих на теле прокормителей, и особей, находящихся в остальных местообитаниях в этот же момент времени. Суммарное количество тех и других называют общим запасом эктопаразитов. Как правило, это понятие распространяют лишь на одну фазу развития паразита, например, имаго. Этот показатель широко используют при учете блох, но он может быть пригоден и для характеристики численности других гнездово-норовых паразитов.

При характеристике обследуемой территории иногда учитывают численность членистоногих на единицу площади (1 га). Для этого помимо индексов обилия паразита на каждом из учитываемых объектов нужно знать плотность этих объектов на 1 га. Это может быть хозяин (или несколько хозяев) паразита, одно или несколько гнезд, ходы норы и другие местообитания. Сумма произведений индекса обилия на количество учитываемых объектов дает общий запас эктопаразитов на 1 га. В случае с гнездово-норовыми периодическими кровососами, например, блохами, он вычисляется по формуле: L= i₁ a + i₂ b + i₃ c, где i — индексы обилия блох: на зверьке — i₁; в ходах нор — i₂, в гнезде — i₃; a, b, c — количество зверьков, ходов нор, гнезд на одном гектаре соответственно. Целесообразно за единицу учета принимать не площадь, а один микробиотоп (нору, колонию и т. д.) и анализировать суммарный индекс обилия (запас) в нем. Умножая этот показатель на среднюю плотность микробиотопов на 1 га, получают общий запас паразитов на этой площади.

2) Индекс встречаемости Индекс встречаемости — процент объектов, на которых обнаружены эктопаразиты данного вида или группы видов, по отношению к общему числу обследованных объектов.

3) Индекс доминирования Индекс доминирования — процент особей паразитов одного вида от суммы особей всех видов паразитов данной систематической группы, собранных либо с однотипных объектов, либо со всех объектов, где встречаются эти эктопаразиты. Или это есть доля, выраженная в процентах, которую обилие данного вида составляет по отношению к общему обилию всех встреченных в процессе учета видов.

4) Индекс приуроченности Соотношение числа паразитов, одновременно обнаруживаемых на зверьках и в различных частях их жилищ, зависит от продолжительности нахождения паразита на хозяине и вне его. Индекс приуроченности (верности) к хозяину — доля, выраженная в процентах, которую составляют особи данного вида на прокормителе по отношению к общему числу паразитов этого вида, находящихся во всех частях микробиотопа (включая паразитирующих) на момент учета.