Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья

Актуальность, работы. На современном этапе развития человечества его перманентное воздействие на биосферу Земли неизбежно прогрессивно возрастает. Антропогенные изменения ландшафтов, а иногда и прямое преследование со стороны человека выдерживают не все виды организмов. В результате в мировом масштабе обострилась проблема сохранения биоразнообразия, признанная в настоящее время центральной в стратегии охраны природы и-требующаяшезамедли-тельнош решения. И здесь для экологических исследований первым делом необходимо определить и выбрать наиболее чувствительные компоненты, биотыкоторые можно использовать для характеристики современного состояния биоразнообразия, индикации и динамики его нарушенности, прогнозирования процессов и направлений его дальнейшей трансформации- ¦.. ¦ ¦ (.

В этом плане в связи с особой ролью в экосистемах и наиболее высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов весьма подходящими объектами исследований являются хищные птицы, и совы- - представители! отрядов соколообразные (Ра1сотйэгте8) и совообразные (8М?1Гоппез). Какконсумен-ты высшего порядка, находящиеся на. вершинах экологических пирамидониособенно уязвимы в условиях антропогенной трансформации природной среды. В первую очередь это касается птиц, обитающих в сравнительно молодых, эволю-ционно неустоявшихся, а. потому и быстро выходящих из состояния динамического равновесия степных экосистем— подвергающихся в последнее время, тотальной трансформации в связи с интенсивным сельскохозяйственным производствомЗдесь перед хищными, птицами и совами остро стоит проблема их адаптации как совокупности особенностей: вида, обеспечивающей возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды. .

Уже само присутствие пернатых хищников в составе того или иного биоценоза свидетельствует об относительно нормальной его структуре. А более детальные показатели — видовой состав, численное соотношение, территориальные и бйоце-нотические связи, репродуктивный потенциал, воздействие пестицидов и направления экологических адаптации — позволяют с достаточной полнотой охарактеризовать состояние рассматриваемых сообществ. Индикационная ценность пернатых хищников при таком подходе существенно возрастает.

Прямое и косвенное антропогенное воздействие сегодня является одной из главных причин сокращения численности большинства видов хищных птиц (Галу-шин, 2005). Исследованиями показано, что основными факторами, вызывающими деградацию популяций пернатых хищников, являются прямое преследование их человеком, ухудшение условий* существования в связи с антропогенной экспансией, утрата специфических исконных местообитаний, ухудшение кормовой базы, губительное действие пестицидов^ гибель на техногенных сооружениях и фактор беспокойства. В результате этого возникла острая необходимость изучения экологии и адаптивных механизмов отдельных видов и разработки эффективных мер их охраны.

Мониторинговые исследования популяций хищных птиц и сов позволяют улавливать даже скрытые преобразования в экосистемах как естественного, так и антропогенного характера (Шепель, 1997). Кроме того, образ жизни большинства видов пернатых хищников, как принято считать, изначально не способствует выработке у них толерантного отношения к антропогенному воздействию. Поэтому детальный. анализ •экологических и этологических реакций хищных птиц и сов на разные антропогенные влияния позволит прогнозировать адаптивную направленность изменений в их популяциях. В конечном счете, эти знания могут послужить основой для разработки региональных программ охраны и рационального управления популяциями хищных птиц.. Детальное исследование экологии и особенностей адаптаций пернатых хищниковкрайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, выявления зон экологического оптимума видов, разработки научных основ рационального использования й охраны животного мира. Несмотря на достигнутые успехи и относительно неплохую изученность, вопросы экологии и адаптаций хищных птиц и сов еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью^: отсутствием достаточного количества данных по особенностям биологии птиц вразличных географических и экологических условиях.

Специальные исследования экологии хищных птиц и сов являются ключевым моментом стратегии их охраны и, кроме того, значительно расширяют теоретические представления о состоянии популяций этих видов и тенденциях их изменения. Данный аспект в настоящее время оказывается чрезвычайно важным в связи с разработкой и реализацией международной и национальной программы исследований по сохранению биологического разнообразия и, в частности, разнообразия птиц (Флинт, 1983; Яблоков, Остроумов, 1983; Флинт и др., 1991).

Разработка и реализация мер охраны редких видов хищных птиц и сов и их местообитаний возможны только при условии выяснения региональных особенностей их экологии. В этом плане Предкавказье является очень удобной территорией для исследований пернатых хищников, что обусловлено следующими причинами:

1) слабой современной изученностью хищных птиц и сов региона;

2) большим видовым разнообразием пернатых хищников (около 70% фауны России) и высокой численностью отдельных видов;

3) хорошей изученностью птиц региона и сопредельных территорий в прошлом, что позволяет выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени;

4) мощной антропогенной трансформацией степных экосистем Предкавказья, происходящей во все возрастающих масштабах с применением различных форм, методов и приемов, которые неминуемо оказывают существенное влияние на характер распределения, численность и экологию хищных птиц и сов;

5) наличием разнообразных форм хозяйственной деятельности человека, позволяющих исследовать адаптации видов к антропогенным воздействиям.

Цель и задачи исследования

Цель работы — выявление особенностей экологии и адаптаций хищных птиц и сов Предкавказья в условиях антропогенной трансформации степных экосистем.

Ставились следующие основные задачи:

1) выявить видовой состав, структуру фауны, распространение, биотопическую приуроченность, гнездовую численность, характер миграций и зимовки хищных птиц и сов в трансформированных степных экосистемах Предкавказья;

2) изучить гнездовую экологию птиц;

3) выяснить особенности гнездового и охотничьего поведения хищных птиц и сов;

4) определить биоценотические связи пернатых хищников;

5) исследовать процессы синантропизации, урбанизации и адаптации отдельных видов к воздействию антропогенных факторов;

6) выявить уровень современного состояния популяций редких и исчезающих видов хищных птиц и сов региона;

7) установить лимитирующие факторы и выяснить характер воздействия пестицидов на степные популяции пернатых хищников;

8) разработать мероприятия по охране и стабилизации численности редких и исчезающих видов;

9) прогнозировать ближайшее и отдаленное состояние популяций отдельных видов пернатых хищников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) В условиях трансформированных степных экосистем экологические преимущества получают виды с высоким адаптивным потенциалом. Здесь ключевые места обитания большинства хищных птиц и сов в настоящее время самым тесным образом связаны с сельскохозяйственными угодьями.

2) Воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синантропные тенденции и заселять урбанизированные территории в условиях трансформации степных экосистем. Вследствие нарастающего влияния антропогенного пресса на степные экосистемы населенные пункты начинают выполнять роль своеобразных резерватов, служащих очагами переживания, сохранения и размножения этих птиц.

3) Большая часть хищных птиц и сов проявляет весьма высокую степень адаптации к антропогенно трансформированным ландшафтам и вполне эффективно осваивает новые гнездовые и трофические ниши в степной зоне.

4) Воздействие на хищных птиц и сов различных антропогенных факторов, определяемых формами хозяйственной деятельности, неоднозначно. Ряд таких факторов не приводит к общему обеднению их биоразнообразия, а лишь способствует его трансформации и стабилизации на качественно новом уровне. Умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые выявлены стратегии и направления адаптации хищных птиц и сов трансформированныхстепных экосистем. Проведены систематические многолетние исследования экологии и адаптаций пернатых хищников в интенсивно преобразуемых человеком степных экосистемах южной части страны. Прослежены исторические изменения в населении птиц с 70-х гг. XIX в. и определены их тенденции. Получены новые оригинальные сведения^ по распространению, динамике численности, ландшафтно-биотопической приуроченности, фенологии, гнездовой экологии, поведению^ био-ценотическим связям и пестицидному воздействию на соколообразных и совооб-разных Предкавказья. Показана высокая пластичность некоторых видов к антропогенно трансформированным биотопам и освоение птицами новых гнездовых и трофических ниш в степной зоне. Установлено, что воздействие целого ряда негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять синантропные тенденции и заселять урбанизированные территории. Химический анализ яиц хищных птиц и сов региона не выявил опасного уровня концентрации широко применяющихся в сельскохозяйственном производстве хлорорганических соединений (ДЦЕ, бета-гексахлорциклогексана и полихлорбифенилов). Показано, что умеренные косвенные антропогенные воздействия способствуют росту степных популяций некоторых видов хищных птиц и сов, адаптировавшихся к жизни по соседству с человеком, создающим для них относительно неплохую среду обитания.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет представление об особенностях экологических адаптаций хищных птиц и развивает идею совместимости и взаимной толерантности пернатых хищников и человека в условиях тотальной антропогенной трансформации природных экосистем. Мониторинговые исследования птиц позволили выяснить причины изменений и проследить тенденции развития их популяций за длительный период времени. Эколого-зоогеографический анализ показал генетическую гетерогенность фауны хищных птиц и сов Предкавказья с явным преобладанием транспалеI арктов-дендрофилов. Данные по влиянию экологических факторов на внутривидовую изменчивость ооморфологических показателей пернатых хищников помогут найти путь к пониманиюзакономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов^в .популяциях, вскрыть механизм микроэволюционных процессов и, в конечном счете, дать прогноз возможных последствий воздействия человеческой деятельности на естественные популяции. Всестороннее сравнительное исследование экологических адаптаций хищных птиц и сов к трансформации среды обитания позволит выявить основные приспособитель1 ные механизмы выживания птиц в условиях высокой антропогенной нагрузки на, степные экосистемы.

Работа выполнена в рамках научного направления кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Экология птиц в. транс формированных I ландшафтах Предкавказья».

Практическая’значимость работы. Материалы диссертации можно использовать для прогнозирования численности хищных птиц и сов в регионе. Результаты выполненного исследования позволят пополнить сведения по экологии птиц фауны России и могут быть полезны при составлении региональных Красных книг и организации природоохранных мероприятий. Сведения по редким и исчезающим видам хищных птиц и сов включены в Красную книгу Ставропольского края (2002). Данные по экологии видов применяются при подготовке четырехтом.

10 ¦ 1 ¦.. ника «Птицы Северного Кавказа», двухтомника «Птицы Кавказа» и обобщающей сводки «Птицы России и сопредельных регионов» (в разделе «Хищные птицы»). Материалы диссертации используются в учебном процессе при преподаваниибазовых курсов «Зоология позвоночных», «Фауна Ставрополья», дисциплин специализации «Экология животных», «Зоогеография», «История зоологии», курсов по выбору «Орнитология», «Фауна России», «Красная книга», «Поведение животных», а также дисциплин магистерской подготовки на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета. '.

Апробация, работыРезультаты исследования доложены на межреспубликанских ' научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар- 1993', 1996; .2000;2003;, 2007) — совещаниях, зоологов"по фауне: Ставро-' полья (Ставрополь^ 1993;2007), совещаниях орнитологов? Северо-Кавказского отделения Мензбировского орнитологического общества Российской академии, наую (Ставрополь, 1994;2001; Теберда, 2002, 2007; Сочи, 2005; Сухум, 2006; Махачкала, '" > 2007), международной научно-практической конференции «Птицы. Кавказа» (Ставрополь, 1994), научно-практической конференции «Вопросыэкологии и охраны природы: Ставропольского края, и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995) — научных конференциях «Университетская наука. — региону», посвященныхпроблемам: развития биологии и экологии на1- Северном? Кавказе (Ставрополь:, 1996;2010), межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа», посвященной памяти- - Н. Я. Динника (Ставрополь, 1997), научно-практической конференции «Современные проблемы региональной безопасности» (Ставрополь^ 1997), научных семинарах кафедры зоологии Ставропольского государственного университета «Адаптации птиц к жизни в антропогенной среде» (Ставрополь, 1997;2010), III, IV и V международных конференциях по хищным птицам Северной Евразии (Кисловодск, 1998; Пенза, 2003; Иваново, 2008), межрегиональных научно-практических конференциях «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998, 2002), II и ИГ международных конференциях «Актуи альные проблемы оологии» (Липецк, 1998, 2003), научной конференции «Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем» (Сочи, 1999), V и VIII международных конференциях по врановым птицам Северной Евразии (Ставрополь, 1999; Якорная Щель, 2007), III международных чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 2000), XI международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования» (Ярославль, 2001), III и VIII международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001, 2006), международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2004), межрегиональной-научно-практической конференции «Современное состояние и проблемы охраны редких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа РоссийскойФедерации» (Кисловодск, 2004), межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005),' XII международной орнитологической конференции Северной Евразии* «Орнитологические исследования» в Северной Евразии" (Ставрополь, 2006), расширенном заседании кафедры зоологии Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 250 работ общим объемом 240 п.л., в том числе 14 монографий, 1 электронное издание и 10 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов докторских диссертаций.

Структура и объем диссертации

Работа состоит из введения, 10 глав, и выводов, содержит 82 таблицы и 27 рисунков. Общий объем диссертации 430 страниц машинописного текста.

Список литературы

включает 954 наименования, из них 90 на иностранных языках.

ВЫВОДЫ.

1, В трансформированных степных экосистемах Предкавказья из 45 видов хищных птиц и сов 28 являются гнездящимися, среди которых 11 — редкие и исчезающие виды. Эколого-зоогеографический анализ показал генетическую гетерогенность фауны пернатых хищников с явным преобладанием транспалеарктов-дендрофилов. Гнездовая фауна в большей мере сформирована дендрофильной группировкой, несмотря на крайне низкую лесистость региона. Современное распространение пернатых хищников определяется главным образом уровнем и характером антропогенных воздействий на природные экосистемы региона. Основными местами обитания большинства видов являются полезащитные лесополосы, леса, целинные участки сухих степей на востоке региона и низовья степных рек. В процессе освоения качественно новой среды обитания у птиц происходит перестройка изначального эволюционно сложившегося стереотипа гнездованияповедения и питания. Из хищных птиц наиболее многочисленной является экологически самая пластичная обыкновенная пустельга (20 тыс. пар), из сов — ушастая сова и домовый сыч (по 20 тыс. пар), весьма редки курганник, степной орел, могильник, балобан и сапсан (по несколько гнездящихся пар). В’стадии активного расселения в Предкавказье находятся все ястребы, серая неясыть и сипуха. Во время-миграций и зимовок численность отдельных видов существенно возрастает. В последние годы в регионе в связи с глобальным потеплением климата стали регулярно зимовать черный коршун, курганник и могильник.

2. Репродуктивные показатели свидетельствуют о высокой способности большинства пернатых хищников региона успешно адаптироваться к условиям антропогенной трансформации среды обитания. В период размножения ряд видов демонстрирует весьма высокий уровень толерантности* по отношению к человеку, успешно гнездясь в нетипичных стациях в непосредственной близости от строений и различных хозяйственных объектов. Ооморфологические показатели фоновых видов хищных птиц и сов по характеру изменчивости свидетельствуют о вы.

I I сокой степени комфортности создавшихся условий их обитания в некоторых районах Предкавказья. Достоверные различия морфометрических параметров яиц те' теревятника, канюка, чеглока, обыкновенной пустельги и ушастой совы в разных ландшафтных зонах указывают на пространственную гетерогенность и разобщен) ность популяции этих видов в регионе. Общий сравнительно высокий успех размножения (от 40% до 87%, в среднем 66,4%) связан с выработкой некоторыми 1 хищниками наиболее оптимального адаптивного гнездового поведенческого стереотипа — скрытным малоприметным поведением у гнезда, плотным насиживанием, низкой дистанцией толерантности и активной защитой гнезда.

3. В результате возрастающей трансформации среды обитания многие пернатые хищники адаптивно изменили стереотипы суточной активности, гнездового и охотничьего поведения. Антропогенный пресс в первую очередь накладывает своеобразный отпечаток на поведение представителей наиболее уязвимой в степных экосистемах группы хищных птиц-кампофилов, в частности’лугового луня. Здесь постоянный фактор беспокойства со стороны человека выступает в качестве I стимула к выработке адаптаций. Основной этологической стратегией птиц у гнезда при появлении человека является их скрытное и тихое поведение, сменяющееся тревожными криками и яростной обороной гнезда только при возникновении явной опасности, угрожающей птенцам. В условиях Предкавказья она наиболее оптимальна, поскольку здесь, наряду с высокой антропогенной нагрузкой на местообитания, имеет место и целенаправленное преследование хищников человеком.

4. Анализ трофических связей показал, что в отношении выбора кормовых объектов многие виды демонстрируют высокую пластичность, проявляющуюся в быстром переключении хищников на второстепенные группы кормов при низкой численности основных объектов питания, возможности охотиться вблизи и в черте населенных пунктов в зимнее время и в гнездовой период и лабильном охотничьем поведении. Особое преимущество здесь получают хищники-полифаги, способные кормиться легкодоступной пищей, в том числе антропогенного происхождения. Главным объектом охоты хищных птиц и сов являются мышевидные грызуны, в первую очередь полевки и мыши. Известная прямая зависимость численности и характера питания хищников-миофагов от обилия грызунов в природе наблюдается и в трансформированных степных экосистемах Предкавказья. Фауна паразитов хищных птиц региона широко представлена разными систематическими группами — гельминтами, гамазовыми и иксодовыми клещами, блохами, пухоедами, мухами-кровососками. Как носители эктопаразитов пернатые хищники имеют определенное эпизоотологическое значение в циркуляции возбудителей ряда опасных для человека инфекционных заболеваний.

5. Ряд видов пернатых хищников успешно адаптируются к антропогенным преобразованиям местообитаний при условии сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Причем для многих из них умеренная трансформация растительного покрова является желательным или необходимым условием существования. Даже для редких видов, традиционно считающихся «ан-тропофобами» (европейского тювика, змееяда, могильника, орлана-белохвоста, филина и других), отмечается постепенное повышение толерантности к присутствию человека и освоение антропогенно трансформированных местообитаний, в том числе элементов культурного ландшафта. Перманентное воздействие негативных антропогенных факторов не мешает отдельным видам активно проявлять си-нантропные тенденции и заселять урбанизированные территории. Успешное заселение пернатыми хищниками населенных пунктов региона подтверждается тем, что здесь у некоторых видов репродуктивные показатели (величина кладки и эффективность размножения) даже несколько выше среднестатистических по всему Предкавказью. В активной стадии урбанизации находятся тетеревятник, перепелятник, канюк, сапсан, чеглок, степная и обыкновенная пустельги, ушастая сова, сплюшка, домовый сыч, серая неясыть и сипуха.

6. К настоящему времени абсолютное большинство хищных птиц и сов сократили свой ареал и численность в Предкавказье и находятся в уязвимом положении. Антропогенная трансформация среды отрицательно сказалась на состоянии популяций этих птиц. В результате в Красную книгу Российской Федерации (2001) внесен 21 вид хищных птиц и 1 вид сов региона. Из них в критическом состоянии находятся гнездовые популяции степного орла, могильника, балобана, сапсана и филина.

10 видов — красный коршун, степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, черный гриф, стервятник, балобан, кобчик и степная пустельга — являются глобально редкими видами, внесенными в Международную Красную книгу.

7. Главным лимитирующим фактором в Предкавказье является ухудшение кормовой базы хищных птиц и сов, вызванное антропогенными причинами. Это резко сказалось на численности узкоспециализированных по типу питания видов. Также популяции пернатых хищников страдают в результате беспокойства со стороны человека, распашки целинных земель, браконьерского отстрела, гибели птиц от удара электрическим током на опорах ЛЭП, вырубки гнездопригодных деревьев, загрязнения среды промышленными и сельскохозяйственными отходами, ядохимикатами, отлова птенцов. Кроме того, для некоторых видов негативно сказывается их естественная редкость на границе ареалов (курганник, степной орел, балобан, сапсан, сипуха) и низкий репродуктивный потенциал крупных хищных птиц (орлов). Очень острой остается проблема отстрела пернатых хищников, отлова и торговли птицами, разорения кладок. Особую тревогу вызывает проблема незаконного содержания и использования фотографами в коммерческих целях хищных птиц и сов в городах-курортах района КавМинВод. Химический анализ яиц пернатых хищников, обитающих в местах интенсивного сельскохозяйственного производства степной зоны, не выявил опасного уровня концентрации основных широко применяющихся хлорорганических соединений (ДДЕ, бета-гексахлорциклогексана и полихлорбифенилов).

8, Для стабилизации и восстановления численности редких, исчезающих и уязвимых видов хищных птиц и сов Предкавказья требуется незамедлительно исключить хозяйственную деятельность людей в местах их, обитания, усилить охрану всех известных мест обитания, объявить памятниками природы, выявленные места гнездования, проводить разъяснительную работу среди местного населения, вести активную пропаганду экологических знаний через все источники массовой информации, исключить всякое беспокойство в местах гнездования птиц, ужесточить меры борьбы с браконьерами, снизить пастбищные нагрузки в местах обитания птиц. Однако принятие большинства этих мер в настоящее время в регионе в силу ряда объективных причин представляется маловероятным. Основным требованием при решении проблемы охраны хищных птиц и сов является комплексное сохранение видового разнообразия животных в состоянии естественной свободы и целостности их природных сообществ.

9. В перспективе серая неясыть и сипуха значительно увеличат свою численность в результате естественного расселения в северо-восточном направлении. Ястребы продолжат осваивать искусственные лесонасаждения в засушливых районах, и их популяции после некоторого роста стабилизируются. Популяционный рост ушастой совы и сплюшки при сохранении тенденций продвижения в восточные районы будет отмечаться в агроландшафтах (полезащитных лесополосах). В отдельных районах возрастет плотность населения болотного и лугового луней, а в предгорьях Большого Кавказа вполне вероятно появление на гнездовании балобана. Популяции канюка, орла-карлика, змееяда, малого подорлика, орлана-белохвоста, чеглока, кобчика, степной и обыкновенной пустельг и домового’сыча останутся стабильными без существенных изменений. После некоторого спада численности стабилизируются популяции осоеда и черного коршуна. Сохранятся тенденции сокращения численности курганника и болотной совы, а предкавказ-ская популяция степного орла, видимо, уже давно безвозвратно утрачена в Центральном Предкавказье из-за почти тотальной распашки целинных степей, а в Восточном — в связи с высокой пастбищной нагрузкой. Численность могильника, сапсана и филина будет полностью зависеть от принятых мероприятий по их охране.