ΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² написании студСнчСских Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚
АнтистрСссовый сСрвис

Роль Π³Π΅Π½Π° WOX5 Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π½Π° ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний

Π”ΠΈΡΡΠ΅Ρ€Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΡΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈΠ£Π·Π½Π°Ρ‚ΡŒ ΡΡ‚ΠΎΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΠΌΠΎΠ΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹

Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊ Π½Π°ΡΡ‚оящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½Ρ‹ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² WOX «ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ…» Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСм, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΡ… Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² мСристСм — Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Ρƒ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ de novo остаСтся Π½Π΅ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ. Одним ΠΈΠ· ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² формирования Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° мСристСмы являСтся ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ Π½Π° ΠΊΠΎΡ€Π½ΡΡ… Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний ΠΏΡ€ΠΈ симбиозС с ΠΏΠΎΡ‡Π²Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ бактСриямиризобиями… Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π΅Ρ‰Ρ‘ >

Роль Π³Π΅Π½Π° WOX5 Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π½Π° ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний (Ρ€Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π°Ρ‚, курсовая, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ)

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

  • Бписок сокращСний
  • Π“Π»Π°Π²Π° 1. ΠžΠ±Π·ΠΎΡ€ Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Ρ‹
    • 1. РСгуляция ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹Ρ… (Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ…) мСристСмах растСний
      • 1. 1. Π€Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Ρƒ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ
      • 1. 2. ΠœΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΡ‹ растСний, стволовыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ниши стволовых ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ
      • 1. 3. ВранскрипционныС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ сСмСйства WOX ΠΈ ΠΈΡ… Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ растСний
        • 1. 3. 1. Π“Π΅Π½ WUS Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ активности мСристСмы ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π°
          • 1. 3. 1. 1. БистСма WUS-CLV ΠΈ Π΅Π΅ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ стволовых ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ растСний
          • 1. 3. 1. 2. ВзаимодСйствиС WJJS с Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π°
        • 1. 3. 2. Роль Π³Π΅Π½Π° WOX5 Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ корня
          • 1. 3. 2. 1. ΠŸΠΎΠΊΠΎΡΡ‰ΠΈΠΉΡΡ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ ΠΈ ΡΡ‚Π²ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ корня
          • 1. 3. 2. 2. ВзаимодСйствиС Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΈ Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ корня
        • 1. 3. 3. Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ‹ сСмСйства WOXΠΈ ΠΈΡ… Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ растСний
        • 1. 3. 4. Роль Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… CLV1-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠΈΠ½Π°Π· ΠΈ CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π² Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ растСний
    • 2. РСгуляция ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ°Ρ…, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ de novo Π² ΠΏΠΎΡΡ‚эмбриогСнСзС
      • 2. 1. Π Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ корня
      • 2. 2. Π Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ Π°Π·ΠΎΡ‚Ρ„ΠΈΠΊΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² Ρƒ Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний
        • 2. 2. 1. ΠžΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· симбиотичСского ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°
        • 2. 2. 2. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½ΠΎ-гСнСтичСский ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ развития симбиоза
        • 2. 2. 3. Роль Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½Π° ΠΈ Π°ΡƒΠΊΡΠΈΠ½Π° Π² Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°
        • 2. 2. 4. АвторСгуляция ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ
        • 2. 2. 5. Бвязь ΠΏΡ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌΡ‹ развития ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° ΠΈ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ корня

Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ рСгуляции ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ являСтся, Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°Π΄Π°Ρ‡Π΅ΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ развития. Π’ ΡΠΈΠ»Ρƒ консСрвативности ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Ρƒ ΡΡƒΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ для ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…, впослСдствии ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Ρ€ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ для растСний. Π£ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ… лишь ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ число ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ взрослого ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° способно Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚ΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ², эти ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ стволовыми. Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…, практичСски всС ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ растСний ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌΠΈ, ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… условиях способны Π΄Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΠΎ Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌΡƒ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡƒ. ΠŸΡ€ΠΈ этом активная пролифСрация ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ свойствСнна особому Ρ‚ΠΈΠΏΡƒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ растСний — ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌ мСристСм. Π£ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ «Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹Π΅» мСристСмы (Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ мСристСмы ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π° ΠΈ ΠΊΠΎΡ€Π½Ρ) ΠΈ «Π½Π΅Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹Π΅» (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅) мСристСмы, Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ de novo ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… условиях. К «Π½Π΅Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹ΠΌ» мСристСмам, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ отнСсти, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, мСристСмы спСциализированных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΈ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π½Π° ΠΊΠΎΡ€Π½ΡΡ… Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний ΠΏΡ€ΠΈ симбиозС с Π±Π°ΠΊΡ‚Сриями ризобиями.

Для обСспСчСния ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ развития растСний Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° тонкая рСгуляция баланса ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ°Ρ…. ΠŸΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ растСний рСгулируСтся Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ систСмами. Π’ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, нСпосрСдствСнными рСгуляторами ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ комплСксы Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½-зависимых ΠΊΠΈΠ½Π°Π·, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Ρ‹, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ауксин ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½. Π’ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ‹ Π±Ρ‹Π»ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ баланс ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π°, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π³Π΅Π½Ρ‹, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ транскрипционныС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹. Π‘Ρ€Π΅Π΄ΠΈ Π½ΠΈΡ… особоС мСсто Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‚ Π³Π΅Π½Ρ‹ сСмСйства WOX (ΠΎΡ‚ WUSCHEL-related homeobox), ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ транскрипционныС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ с Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΌ. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ΡΡ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ транскрипционныС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ WOX ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌΠΈ рСгуляторами ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… «ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ…» Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСм, функция ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² ΡΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΈ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΎΡ‚Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡ… Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ. Π’Π°ΠΊ, Π² ΠΎ Ρ€ Π³Π°Π½ ΠΈΠ·Ρƒ ю Ρ‰Π΅ΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ мСристСмы ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π° экспрСссируСтся Π³Π΅Π½ WUS (WUSCHEL), Π° Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ мСристСмы корня (Π΅Π³ΠΎ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ «ΠΏΠΎΠΊΠΎΡΡ‰ΠΈΠΌΡΡ» Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ) — Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ°Ρ€Π°Π»ΠΎΠ³, Π³Π΅Π½ WOX5. Π‘Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² WOX (WUS ΠΈ WOX5) Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° для прСдотвращСния Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΡ‚имулирования ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ мСристСмы (мСристСмы ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π° ΠΈ ΠΊΠΎΡ€Π½Ρ, соотвСтствСнно). Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ извСстно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ‹ сСмСйства WOX ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ°Ρ… спСциализированных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ² (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний ΠΏΡ€ΠΈ симбиозС с Π±Π°ΠΊΡ‚Сриями ризобиями), ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈΡ… Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… мСристСм практичСски Π½Π΅ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π°. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ…, Π·Π° ΡΡ‡Π΅Ρ‚ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½Ρ‹ WOX Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΎ для апикальной мСристСмы ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π°. Π’ ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π° WUS Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½ ΠΊΠ°ΠΊ Π² Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Π² ΡΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π° такая рСгуляция осущСствляСтся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· взаимодСйствиС транскрипционного Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π° WUS с ΡΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠΎΠΉ CLAV ATA ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ каскада сигнальной трансдукции, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠΉ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Вранскрипционный Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ WUS стимулируСт дСлСния ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, нСпосрСдствСнно рСгулируя ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡŽ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… рСгуляторы Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ сигнального каскада ARR (Arabidopsis Response Regulators) A-Ρ‚ΠΈΠΏΠ°, обСспСчивая локальноС усилСниС дСйствия Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½Π° Π² Ρ‚канях — Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Π°, ΡΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ (Leibfried et. al. 2005). Π’' Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ Π²Ρ€Π΅ΠΌΡ Π³Π΅Π½ WUS взаимодСйствуСт с ΡΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠΎΠΉ CLAVATA, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ CLV1/CLV2, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ связываСтся^ ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ CLV3 — Ρ‡Π»Π΅Π½ сСмСйства CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… рСгуляторных ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ Π½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ класс ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² растСний. БвязываниС Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π° CLE запускаСт ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ каскад, приводящий ΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡŽ экспрСссии WUS, ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ слСдствиС, ΠΊ ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅. ВзаимодСйствиС WUS-CLAVATA обСспСчиваСт Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³ΠΎ баланса ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅.

Для апикальной мСристСмы достаточно Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π° Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ WUS Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. Однако Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΏΠ°Ρ€Π°Π»ΠΎΠ³Π° Π³Π΅Π½Π° WUS, Π³Π΅Π½Π° WOX5, ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ‚ΠΈΠΏΠ°Ρ… мСристСм, ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π΅Π³ΠΎ дСйствия практичСски Π½Π΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½. Как ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ исслСдования Π½Π° ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚Π΅, арабидопсисС, ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² WUS ΠΈ WOX5 Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ эквивалСнтны (Sarkar et al., 2007): ΠΎΠ±Π° эти Π³Π΅Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² «ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ…» мСристСм ΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡƒΠ»Π° стволовых ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, стимулируя ΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΈ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΡ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΡƒ. На ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ сходства выполняСмых Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚ΡŒ схоТий ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ дСйствия рСгуляторов WUS ΠΈ WOX5. ПослСдниС Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ WOX5 ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с CLAVATA-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ систСмой Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ корня: CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ (ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ систСмы CLAVATA) CLE40 ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ экспрСссии WOX5 Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ корня Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ CLV3 ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ экспрСссии Π³Π΅Π½Π° WUS Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π° (Stahl and Simon, 2009). УчастиС Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² систСмы CLAVATA (Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса CLV1/CLV2) Π² ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠΈ экспрСссии WOX5 Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ корня ΠΊ Π½Π°ΡΡ‚оящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ.

Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊ Π½Π°ΡΡ‚оящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½Ρ‹ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² WOX «ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ…» Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСм, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΡ… Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² мСристСм — Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Ρƒ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ de novo остаСтся Π½Π΅ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ. Одним ΠΈΠ· ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² формирования Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° мСристСмы являСтся ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ Π½Π° ΠΊΠΎΡ€Π½ΡΡ… Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний ΠΏΡ€ΠΈ симбиозС с ΠΏΠΎΡ‡Π²Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ бактСриямиризобиями. Π€ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅’ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ²Ρƒ Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний происходит Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π΄Π΅Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΈ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ корня. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс прСдставляСт собой ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ модСль .для — изучСния: мСханизмоврСгуляции, дСлСния ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Ρƒ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½Ρ‹ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ впроцСсс развития ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ, Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½ Π³Π΅Π½ WOX5, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ функция ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ…анизмдСйствия Π³Π΅Π½Π°? WOX5 Π² Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ Β¦. совсСм Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ-.Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹* систСмы CLAVATA Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ Π² Π°Π²Ρ‚ΠΎΡ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ растСниС: ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ‡ΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ². Π’ Ρ‡Π°ΡΡ‚ности, ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ? ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² систСмы^ авторСгуляции ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ являСтся, CLA VA Π“Π›/-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΉ Π³Π΅Π½, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π² ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π΅ Ρƒ Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΉΠ±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΡ†Π΅Π½Ρ‚ сходствас. Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ CLAVATA 1 Ρƒ Π°Ρ€Π°Π±ΠΈΠ΄ΠΎΠΏΡΠΈΡΠ° (Searle et: all, 2003) — ΠœΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Π³Π΅Π½Ρƒ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡŽΡΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ контроля: ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΠΈ: ΠΊΠ°ΠΊ слСдствиС * — ΠΊ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ ΠΈΠ·Π±Ρ‹Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ" количСства ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² (ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΡƒ): ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ тогосовсСм Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Ρƒ Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π±Ρ‹Π»ΠΈ выявлСны CEEпСптидыспСцифичныС для? ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ Π² Π°Π²Ρ‚ΠΎΡ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ с ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ систСмы CLAVATA (Mortier et al. 2008; Okamoto et ait 2009)} На"основании Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ…, извСстных для мСристСмыпобСга, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ: ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ мишСнями Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ…, рСгуляторов ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΠ²Π»ΡΡ‚ΡŒΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€Π°Π· Π³Π΅Π½Ρ‹ сСмСйства WOX. Π’ ΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·Ρƒ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ прСдполоТСния ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡΡ‚Π΅ΠΌΠ΅ корня CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ CLE40 ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ, экспрСссии WOX5.

ИспользованиС ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ развития ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° Ρƒ Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний позволяСт ΠΈΠ·ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ мСристСм de novo, ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ‚ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ взаимосвязь Π³Π΅Π½Π° WOX5 с ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ систСмы CLAVATA (CLV1 -ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€, CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Ρ‹) ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ особСнностСй рСгуляции экспрСссии WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ‚ Ρ€Π°Π·Ρ€Π΅ΡˆΠΈΡ‚ΡŒ вопрос ΠΎ ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΡ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² контроля ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСмах ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ спСциализированных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ² — ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ².

ЦСль ΠΈ Π·Π°Π΄Π°Ρ‡ΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹.

ЦСль Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ — ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ мСристСмспСцифичного Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°. Π’ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΈ поставлСны ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π·Π°Π΄Π°Ρ‡ΠΈ:

1. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ экспрСссии Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°.

1.1. Π˜Π΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π° WOX5 Ρƒ Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π°.

1.2. Анализ экспрСссии Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Ρƒ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°.

1.3. Π›ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· экспрСссии Π³Π΅Π½Π° WOX5 с ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ гСнСтичСских конструкций.

1.4. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρƒ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ с ΠΈΡΠΊΡƒΡΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ экспрСссиСй Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ РНК-ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠΈ (WOX5-RNAi).

2. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ взаимодСйствия WOX5 ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° CLAVATA ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°.

2.1. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ экспрСссии WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² Ρƒ ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² 2.1.1. ΠšΠΎΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· экспрСссии Π³Π΅Π½Π° WOX5 Ρƒ ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π°.

2.1.2. Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ экспрСссии Π³Π΅Π½Π° WOX5 Ρƒ Π»ΡŽΡ†Π΅Ρ€Π½Ρ‹ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΈ ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚Π° sunn-Π— с Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ систСмы CLAVATA.

2.2. Анализ влияния CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡŽ Π³Π΅Π½Π° WOX5 Ρƒ Ρ€Π°ΡΡ‚Π΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΈ ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ².

2.2.1. ΠžΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π³Π΅Π½Π°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ спСцифичный для ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄, Ρƒ Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π°.

2.2.2. Анализ влияния свСрхэкспрСссии CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡŽ Π³Π΅Π½Π° WOX5 Ρƒ Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π° Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΈ ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² sym28, sym29 ΠΈ nod3 t.

2.2.3. Анализ влияния свСрхэкспрСссии CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π° Π½Π° ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡŽ Π³Π΅Π½Π° WOX5 Ρƒ ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚Π° Π»ΡŽΡ†Π΅Ρ€Π½Ρ‹ sunn-3.

Научная Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ·Π½Π° диссСртационной Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹.

Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ выполнСния Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π±Ρ‹Π» ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ Π³Π΅Π½ WOX5 Ρƒ Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π° ΠΈ Π²ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ участиС Π³Π΅Π½Π° WOX5 Π² ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π° локализация Π³Π΅Π½Π° WOX5 Π½Π° Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… этапах развития1 ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° Ρƒ Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π° взаимосвязь ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ WOX5 ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ систСмы CLAVATA (CLV1-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€, CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄) ΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΠΎΠ±Ρ‰Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² рСгуляции Π³Π΅Π½ΠΎΠ²' WOX ΠΏΡ€ΠΈ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ мСристСм de novo (ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅) ΠΈ Π² Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСмах растСний. ΠŸΡ€Π°ΠΊΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Ρ†Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ.

Π Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Ρ‹ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π°Ρ… курсов Π»Π΅ΠΊΡ†ΠΈΠΉ «Π‘ΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ°», «Π“Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ° развития растСний», Ρ‡ΠΈΡ‚Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π½Π° ΠΊΠ°Ρ„Π΅Π΄Ρ€Π΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π‘ΠŸΠ±Π“Π£. ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ гСнСтичСскиС конструкции для трансформации растСний ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π½Π° ΠΏΡ€Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠΊΠ΅ ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΈΠΌ ΠΊΡ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ исслСдоватСлСй ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ с Ρ‚рансгСнными растСниями.

Апробация Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹.

По Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π°ΠΌ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π±Ρ‹Π»ΠΈ сдСланы сообщСния Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ„СрСнциях: 9-Ρ‹ΠΉ СвропСйский конгрСсс ΠΏΠΎ Π°Π·ΠΎΡ‚фиксации Π–Π΅Π½Π΅Π²Π°, ШвСйцария, 6−10 ΡΠ΅Π½Ρ‚ября 2010 Π³., V Π‘ъСзд Вавиловского общСства Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π΅Ρ€ΠΎΠ², 21−28 ΠΈΡŽΠ½Ρ 2009 Π³., Москва, школа-конфСрСнция для аспирантов AB-RMS («ΠΠ³Ρ€ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡ‚Схнология Π² ΠΊΠΎΡ€Π½Π΅Π²Ρ‹Ρ…-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… систСмах») Π² Ρ€Π°ΠΌΠΊΠ°Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌΡ‹ NOVA University Network Π² 2007 Π³. (Π‘Π°Π½ΠΊΡ‚-ΠŸΠ΅Ρ‚Π΅Ρ€Π±ΡƒΡ€Π³, Россия) ΠΈ 2008 Π³. (ВюнС, Дания), 8-ΠΎΠΉ СвропСйский конгрСсс ΠΏΠΎ Π°Π·ΠΎΡ‚фиксации Π“Π΅Π½Ρ‚, Π‘Π΅Π»ΡŒΠ³ΠΈΡ, 30 Π°Π²Π³ΡƒΡΡ‚Π°- 3 ΡΠ΅Π½Ρ‚ября 2008 Π³., конфСрСнция «Π€ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΊΠ»Π°Π΄Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ‹ Π±ΠΎΡ‚Π°Π½ΠΈΠΊΠΈ Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π΅ XXI Π²Π΅ΠΊΠ°», ΠŸΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠ·Π°Π²ΠΎΠ΄ΡΠΊ, 23−26 ΡΠ΅Π½Ρ‚ября 2008 Π³., Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠΈ Научно-ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ² Pan-REC 2008 Π³, 20−21 ΠΎΠΊΡ‚ября, НиТний Новгород, XV ΠšΠΎΠ½Π³Ρ€Π΅ΡΡ Π€Π΅Π΄Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ЕвропСйского сообщСства ΠΏΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ растСний (FESPB), 17−21 ΠΈΡŽΠ»Ρ 2006, Π›ΠΈΠΎΠ½, Ѐранция, 10-ая ΠŸΡƒΡ‰ΠΈΠ½ΡΠΊΠ°Ρ школа-конфСрСнция ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄Ρ‹Ρ… ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹Ρ… «Π‘иология — Наука XXI Π²Π΅ΠΊΠ°». 17−21 Π°ΠΏΡ€Π΅Π»Ρ 2006 Π³., Москва.

ОбъСм ΠΈ ΡΡ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π° диссСртации.

121 Π’Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹.

На ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΠ² сформулированы ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹:

1. Π’ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ выявлСн Π³Π΅Π½ WOX5 Ρƒ Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π° Pisum sativum L. Показано, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π΅Π½ PsWOX5 Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½ Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ развития ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний, Ρ‡Ρ‚ΠΎ установлСно Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Π΅Π³ΠΎ экспрСссии ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΏΠΎ Π ΠΠš-ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠΈ.

2. ЭкспрСссия Π³Π΅Π½Π° WOX5 рСгулируСтся CLV-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ систСмой ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ систСмно (рСгулируСтся число сайтов Π² Ρ‚канях корня, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… активируСтся экспрСссия Π³Π΅Π½Π° WOX5), Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ (Π² ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°).

3. Π€ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² Ρƒ Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π° P. sativum рСгулируСтся с ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π°, ΠΏΡ€ΠΈ этом для проявлСния ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ дСйствия CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π° Π½Π° ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ ΠΊΠ°ΠΊ побСговая систСма авторСгуляции, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ PsSYM29 (CLV1-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€) ΠΈ PsSYM28, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΊΠΎΡ€Π½Π΅Π²Π°Ρ систСма авторСгуляции, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ являСтся ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ Π³Π΅Π½Π° PsNOD3.

4. Анализ дСйствия CLE-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π° Ρƒ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ΄ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° Medicago truncatula ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», Ρ‡Ρ‚ΠΎ экспрСссия Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ рСгулируСтся с ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡƒΡ… систСм авторСгуляции — ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³ΠΎΠ²ΠΎΠΉ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ являСтся CLV1 -ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ М. truncatula SUNN, ΠΈ ΠΊΠΎΡ€Π½Π΅Π²ΠΎΠΉ.

5. ВыявлСнныС особСнности рСгуляции экспрСссии Π³Π΅Π½Π° WOX5 ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π½Π° ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΡ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² контроля ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ с ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² WOX Π² Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСмах ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ спСциализированного ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π°ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний.

Π—Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅

.

На ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΡ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»Π°Π³Π°Π΅ΠΌ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΡƒΡŽ схСму участия Π³Π΅Π½Π°Π–ΠžΠ₯5 Π² Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠ² Ρƒ Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний (рис. 43). ВыдСляСмыС ризобиями 1Чос1-Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² Ρ‚канях растСний Ρ„Π»Π°Π²ΠΎΠ½ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ полярного транспорта ауксина. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этого происходит локальноС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ауксина Π² ΠΈΠ½ΠΎΠΊΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… участках корня. ΠœΡ‹ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ауксина Π½Π° Ρ€Π°Π½Π½ΠΈΡ… этапах развития симбиоза ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ экспрСссии Π³Π΅Π½Π° Π–ΠžΠ₯5. ΠœΡ‹ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π΅Π½ 1¥-ОΠ₯5 ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΡΠΎΠ±ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π½Π° Ρ€Π°Π½Π½ΠΈΡ… этапах ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, стимулируя ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΏΡ€ΠΈ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ΅Π². На Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅ΠΌ этапС развития ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° происходит ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ экспрСссии VOX5 Π·Π° ΡΡ‡Π΅Ρ‚ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² авторСгуляции с ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ БЬАУАВА-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ систСмы, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Π² ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π΅. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³ΠΎΠ²ΠΎΠΉ БЬАУАВА-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ систСмы, Π² ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ экспрСссии Π–ΠžΠ₯5 Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½Π° корнСвая систСма авторСгуляции (ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ‹ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌ, являСтся ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ Π³Π΅Π½Π° Π Π±Π«ΠžΠ’Π—): Π’ Π·Ρ€Π΅Π»ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ΅ 1¥-ОΠ₯5 экспрСссируСтся Π² ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ — Π² ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΡΡ… проводящих ΠΏΡƒΡ‡ΠΊΠΎΠ². МоТно ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ такая ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ экспрСссии Π Π“ΠžΠ₯5 Π² ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠ΅ΠΌΡΡ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ΅ соотвСтствуСт Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΅ΠΌΡƒ «ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρƒ» мСристСмы, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ для поддСрТания активности мСристСмы, ΠΏΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ с ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°ΠΌΠΈ Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСм, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π³Π΅Π½Ρ‹ Π–ΠžΠ₯. ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° активация экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π¦ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½ пролифСрация ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ локальноС ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ с ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ауксина.

β€’Π›Π“ΠžΠ₯5.

I] О ΠΎ ΡΠΎ 2.

I ΠžΡ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°.

Рисунок 43. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ участиС Π³Π΅Π½Π° }УОΠ₯5 Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ развития ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ°.

ВыявлСнныС особСнности рСгуляции экспрСссии Π–ΠžΠ₯5 ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π½Π° ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΡ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² контроля ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΡ„Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ с ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² УУОΠ₯ Π² Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мСристСмах ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠΈ спСциализированного ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π°ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠ° Π±ΠΎΠ±ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… растСний. ЭкспрСссия Π³Π΅Π½Π° β„–ΠžΠ₯5 ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ рСгулируСтся БЬАУАВА-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ систСмой ΠΈ Π‘Π¬Π•-ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠΌ, Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎ Π΅Π³ΠΎ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³Ρƒ — Π³Π΅Π½Ρƒ ^Π Π¨", Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ Π² ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π΅. Однако ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ рСгуляции экспрСссии Π³Π΅Π½Π° ¡-¥-ОΠ₯5 ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠ»ΡƒΠ±Π΅Π½ΡŒΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½Π° осущСствляСтся ΠΊΠ°ΠΊ систСмно, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ с ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡƒΡ… систСм: ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³ΠΎΠ²ΠΎΠΉ (Π‘Π¬Π£-подобная систСма, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ Π² ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³Π΅) ΠΈ ΠΊΠΎΡ€Π½Π΅Π²ΠΎΠΉ систСмы авторСгуляции.

ΠŸΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ вСсь тСкст

Бписок Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Ρ‹

  1. Ariel FD, Manavella PA, Dezar CA et al. The true story of the HD-Zip family // Trends Plant Sci. 2007. — V. 12. -N. 9. — P.419−26.
  2. Ben А. Π’., Shaw S.L., Oldroyd G.E.D, et al. The NFP locus of Medicago trancatula controls an early step of Nod factor signal transduction upstream of a rapid calcium flux and root hair deformation // Plant J 2003 — V. 34.*- P. l-12.
  3. Bowman J., Yuval E. Formation and maintenance of the shoot apical meristem // Trends in Plant Science.- 2000.- V. 5.- N. 3.- P. 110−115.
  4. Brewin N.J. Development of the legume root nodule // Annu. Rev. Cell Biol. 1991.-V. 7.- P. 1−226.
  5. Brand U., Fletcher J.C., Hobe M., Meyerowitz E.M., Simon R. Dependence of stem, cell fate in Arabidopsis on a feedback loop regulated by CLV3 activity // Science. 2000. — V. 289. -P. 617−9
  6. Bright L.J., Liang Y., Mitchell D.M. et al. Thq LATD gene of Medicago truncatula. is required for both nodule and root development // Mol. Plant-Microbe Interact 2005. — V.18. -P. 521−532.
  7. Caetano-Anolles G, Gresshoff PM. Alfalfa controls nodulation during the onset of Rhizobium-induced cortical cell division // Plant Physiol. -1991. -V. 95. -N. 2. -P. 366−73.
  8. Chabaud M., Boisson-Dernier A., Zhang J. et al. Agrobacterium rhizogenes-mediated root transformation // The Medicago truncatula handbook. Mathesius U, Journet EP, Sumner LW (eds). 2006. ISBN 0−9 754 303−1-9. http://www.noble.org/MedicagoHandbook/
  9. Chen S.-K., Kurdyukov S., Kereszt A. et al. The association of homeobox gene expression with stem cell formation and morphogenesis in culturedMedicago truncatula II Planta. 2009! — V. 230. — N. 4. — P. 827−840.
  10. Cheng ZJ, Zhu SS, Gao XQ, et al. Cytokinin and auxin regulates WUS induction and inflorescence regeneration in vitro in Arabidopsis // Plant Cell Rep. -2010:-V. 29 N. 8: — P. 927−33.
  11. Clark S.E., Williams R.W., Meyerowitz E.M. The CLA VATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls, shoot and floral meristem size in Arabidopsis II Cell. -1997. V. 16. -N. 89. -1. 4. -P. 575−85.
  12. Clark S.E. Cell signaling at the shoot meristem // Nature Reviews. Molecular Cell Biology.- 2001.- V.2.- P. 276−284.
  13. Dievart A, Clark SE. LRR-containing receptors regulating plant development and defense // Development. 2004. -V. 131. -N. 2. -P. 251−61.
  14. DiDonato RJ, Arbuckle E, Buker S, Sheets J, Tobar J, Totong R, GrisafI P, Fink GR, Celenza JL. Arabidopsis ALF4 encodes a nuclear-localized protein required for lateral root formation // Plant Cell. -2010. -V. 22. -N. 8. -P. 2618−29.
  15. Ding Z, Friml J. Auxin regulates distal stem cell differentiation in Arabidopsis roots // Proc Natl Acad Sci USA. -2010. V.107. — N.26. — P. 12 046−51.
  16. Due G., Messager A. Mutagenesis of pea (Pisum sativum L.) and the isolation of mutants for nodulation and nitrogen fixation // Plant Sci. 1989. -V. 60.-P. 207−13.
  17. Ehrhardt D.W., Atkinson E.M., Long S.R. Depolarization of alfalfa root hair membrane potential by Rhizobium meliloti Nod factors // Science. 1992. V. 256. P. 998−1000.
  18. Ehrhardt D.W., Wais R., Long S. R. Calcium spiking in plant root hairs responding to Rhizobium nodulation signals // Cell. —1996. -V. 85. P. 673−681.
  19. Felle H.H., Kondorosi E., Kondorosi A. et al. Nod factors, modulate the concentration of cytosolic free calcium differently in growing and non-growing root hairs of Medicago sativa L. // Planta. 1999. — V. 209. — P. 207−212.
  20. Ferguson B.J. and Reid J.B. Cochleata: Getting to the root of legume nodules // Plant and Cell Physiology. -2005. -V. 46. -N. 9. -P. 1583−1589.
  21. Ferguson BJ, Indrasumunar A, Hayashi S, Lin MH, Lin YH, Reid DE, Gresshoff PM. Molecular analysis of legume nodule development and autoregulation // J Integr Plant Biol. 2010. -V. 52. — N. 1. -P. 61−76.
  22. Ferraioli S., Tata R., Rogato A. et al. Development of ectopic roots from abortive nodule primordia // Mol Plant Microbe Interact. -2004. -V. 10. -P. 104 350.
  23. Frank M'., Schmulling T. Cytokinin cycles cells // Trends in Plant Science-1999.- V.4.-N.7.-P.243−244.
  24. Gage DJ. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes // Microbiol Mol Biol Rev-2004—V. 68. -P. 280−300.
  25. Gonzalez-Rizzo S, Crespi M, Frugier F. The Medicago truncatula CRE1 cytokinin receptor regulates lateral root development and early symbiotic interaction with Sinorhizobium meliloti II Plant Cell. 2006. -V. 18. — N. 10. -P. 2680−93.
  26. Gonzali S., Novi G., Loreti E. et al. A turanose-insensitive mutant suggests a role for WOX5 in auxin homeostasis in Arabidopsis thaliana II Plant J. -2005. -V. 44.-P. 633−645.
  27. Grunewald W., Van Noorden G., Van Isterdael G. et al. Manipulation of Auxin transport in plant roots during Rhizobium symbiosis and nematode parasitism// The Plant Cell. -2009. -V. 21. -P. 2553−2562.
  28. Guilfoyle T. Plant biology: Sticking with auxin // Nature. -2007. V. 446. -P. 621−622
  29. Haecker A., Gross-Hardt R., Geiges B., Sarkar A., Breuninger H., Herrmann M., Laux T. Expression dynamics of WOX genes mark cell fate decisions during early embryonic patterning in Arabidopsis thaliana // Development- 2004.-V. 131.-P. 657−668.
  30. Hagen G, Guilfoyle T. Auxin-responsive gene expression: genes, promoters and regulatory factors // Plant Mol Biol. 2002. -V. 49. -N. 3−4. -P. 373−85.
  31. Harris J.M., Wais R., Long S.R. Rhizobium-induced calcium spiking in Lotus japonicus // Mol. Plant Microbe Interact. 2003. -V. 16. — P. 335−341.
  32. Hartig K, Beck E. Crosstalk between auxin, cytokinins, and sugars in the plant cell cycle // Plant Biol (Stuttg). 2006. -V. 8. — N.3. -P. 389−96.
  33. Higuchi M, Pischke MS, Mahonen AP, Miyawaki K, Hashimoto Y, Seki M, Kobayashi M, Shinozaki K, Kato T, Tabata S, Helariutta Y, Sussman MR,
  34. Kakimoto T. In planta functions of the Arabidopsis cytokinin receptor family. // Proc Natl Acad Sci USA.- 2004. -V. 8. -N. 101. -1. 23. -P. 8821−6.
  35. Hirakawa Y, Kondo Y, Fukuda H. TDIF peptide signaling regulates vascular stem cell proliferation via the WOX4 homeobox gene in Arabidopsis // Plant Cell. -2010. —V. 22.-N. 8.-P. 2618−29.
  36. Hirsch A. M., Bhuvaneswari T. V., Torrey J. G. et al. Early nodulin genes are induced in alfalfa root outgrowths elicited by auxin transport inhibitors // Proc Natl Acad Sci USA. -1989. -V. 86. -N. 4. -P. 1244−1248.
  37. Hirsch S, Kim J, Munoz A, Heckmann AB, Downie JA, Oldroyd GE. GRAS proteins form a DNA, binding complex to induce gene expression during nodulation signaling in Medicago truncatula // Plant Cell. -2009. -V. 21. N. 2. -P. 545−57.
  38. Holmes D.S. and Quigley M. A rapid boiling method for the preparation of bacterial plasmids // Anal Biochem.-1981.-V. 114, — P.193−197.
  39. Horvath B., Heidstra R, Lados M. et al. Lipooligosaccharides of Rhizobium induce infection related early nodulin gene expression- in pea root hairs // The Plant Journal. -1993. V. 4. -P. 727−733.
  40. Huo X, Schnabel E, Hughes K, Frugoli J: RNAi phenotypes and the localization of a protein: GUS fusion imply a role for Medicago truncatula PIN genes in nodulation // J Plant-Growth Regul. -2006. -V. 25. -N. 2. -P. 156−165.
  41. Hutchison C. E. and Kieber J. J. Cytokinin signaling in Arabidopsis II The Plant Cell. -2002.-V. 14. -P. 47−59.
  42. Imin N., Nizamidin M., Wu T. et al. Factors involved in root. formation in Medicago truncatula II J Experimental Botany. 2007. -V. 58. -P. 439−451.
  43. Ito Y, Nakanomyo I, Motose H, Iwamoto K, Sawa S, Dohmae N, Fukuda H Dodeca-CLE peptides as suPressors of plant stem cell differentiation // Science. -2006. -V. 313, -P. 842−845
  44. Inoue H, Nojima H, Okayama H. High efficiency transformation of Escherichia coli with plasmids // Gene. -1990. -V. 96(1). -P. 23−8.
  45. Jager S. Maughan S., Dewitte W., Scofield S., Murray J.A. The developmental context of cell-cycle control in plants // Seminars in Cell and developmental Biology.-2005.-V.16.- P.3 85−396
  46. Jakoby M. Cell cycle and differentiation // Current Opinion in Plant Biology-2004-V.7.-1. 6.-Pi 661−669.
  47. Jensen H. L. Nitrogen fixation in leguminous plants. // Proc. Int. Soc. NSW. 1942. -N. -66. -P. 68−108.
  48. Jeong S, Trotochaud AE, Clark SE. The Arabidopsis CLAVATA2 gene encodes a receptor-like protein required1 for the stability of the CLAVATA1 receptor-like kinase // Plant Cell. -1999. -V. 11. -N. 10. -P. 1925−34.
  49. Kamiya N., Nagasaki H., Morikami A. et al. Isolation and characterization of a rice WUSCHEL-type homeobox gene that is specifically expressed in the central cells of a quiescent center in the root apical meristem // Plant J. -2003. V. 35. -PJ 429−441.
  50. Kurakawa T, Ueda N, Maekawa M, Kobayashi K, Kojima M, Nagato Y, Sakakibara H, Kyozuka J. Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme // Nature. 2007. -V. 445. -N. 7128. — P. 652−5.
  51. Laplaze L., Benkova E., Casimiro I. et al. Cytokinins act directly on lateral root founder cells to inhibit root initiation // Plant Cell. -2007. -V. 19. -P. 38 893 900.
  52. Lee S.Y., Rasheed S. A simple procedure for maximum yield of high-quality plasmid DNA // Biotechniques. -1990. -V. 9. N. 6. -P. 676−679.
  53. Leibfried A, To J.P., Busch W., Stehling S., Kehle A., Demar M., Kieber J.J., Lohmann J.U. WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators // Nature 2005 — V — 438 — P. 11 721 175.
  54. Lenhard, M. and Laux, T. Stem cell homeostasis in the Arabidopsis shoot meristem is regulated by intercellular movement of CLAVATA3 and its sequestration by CLAVATA1 // Development. -2003. V. 130. — P. 3163−3173.66.
  55. Lewis E.B. A gene complex controlling segmentation in Drosophila // Nature.-l978.-V. 276(5688). P. 565−70.
  56. Limpens E., Franken C., Smit P. et al. LysM domain receptor kinases regulating rhizobial Nod factor-induced infection // Science. -2003. -V. 302. P. 630−633.
  57. Limpens E., Ramos J., Franken C. et al: RNA interference in Agrobacterium rhizogenes-transformed roots of Arabidopsis and Medicago truncatula II Journal of Experimental Botany. -2004. V. 55. — N. 399. — P. 983−992.
  58. Lohar D.P., Sharopova N., Endre G. et al. Transcript analysis, of early nodulation events in Medicago truncatula II Plant Physiol. — 2006. —V. 140. -P. 221−234.
  59. Lu SW, Chen S, Wang J, Yu H, Chronis D, Mitchum MG, Wang X. Structural and functional diversity of CLAVATA3/ESR (CLE)-like genes from the potato cyst nematode Globodera rostochiensis // Mol Plant Microbe Interact. -2009.- V. 22. -N. 9. -P. 1128−42
  60. Malamy JE, Benfey PN. Organization and cell differentiation in lateral roots of Arabidopsis thaliana // Development. -1997. -V. 124. -N. 1. -P. 33−44.
  61. Marcel M, Murray J.A.H. Cell cycle controls and the development of plant form II Curr Opin Plant Biol. 2001 .-V. 4. — P.-44−9.
  62. Mathesius U., Schlaman H.R.M., Spaink H.P. et al. Auxin transport inhibition precedes root nodule formation in white clover roots and is regulated by flavonoids and derivatives of chitin oligosaccharides // Plant J. 1998. -V. 14. -P. 23−34.
  63. Mathesius U., Weinman J.J., Rolfe B.J. et al. Rhizobia can induce nodules in white clover by «hijacking» mature cortical cells activated during lateral root development II Mol. Plant-Microbe Interact. 2000. -V. 13. -P. 170−182.
  64. Mayer K., Schoof H., Haecker A., Lenhard M., Jurgens G., Laux T. Role of WUSCHEL in regulating stem cell fate in the Arabidopsis shoot meristem // Cell— 1998.-V.95.- P.805−815.
  65. Meng L, Feldman LJ. CLE14/CLE20 peptides may interact with CLAVATA2/CORYNE receptor-like kinases to irreversibly inhibit cell division in the root meristem of Arabidopsis II Planta. -2010. -V. 232. -N. 5. -P. 1061−74.
  66. Miller C. O., Skoog F., Okumura F. S., Von Saltza M. H., Strong F. M. Isolation, structure and synthesis of kinetin, a substance promoting cell division // J. Am. Chem. Soc. -1956. -V. 78. -N. 7.-P 1375−1380.
  67. Miyawaki K, Matsumoto-Kitano M, Kakimoto T. Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate // Plant J. 2004. -V. 37. — N. 1. -P. 128−38.
  68. Mortier V., Den Herder G., Whitford R., Van de Velde W., Rombauts S., D’Haeseleer K., Holsters M., Goormachtig S. CLE peptides control Medicago truncatula nodulation locally and systemically // Plant Physiology. 2010. -V. 153—P. 222−237.
  69. Muller R. Dynamic and compensatory responses of Arabidopsis shoot and floral meristems to CLV3 signaling // Plant Cell.- 2006 .-V. 18(5).- P. 1188−98.
  70. Muller R, Bleckmann A, Simon R. The receptor kinase CORYNE of Arabidopsis transmits the stem cell-limiting signal CLAVATA3 independently of CLAVATA1 // Plant Cell. -2008. -V. 20. -N. 4. -P. 934−46.
  71. Muller B, Sheen J. Advances in cytokinin signaling // Science. -2007. -N. 318.-V. 5847.-P. 68−9.
  72. Murashige T., Skoog F. Revised medium for rapid bioassays with tobacco tissue cultures // Physiology of Plant.- 1962.- V.15 P.-473−479.
  73. Murray J. D., Karas B. J., Sato S., Tabata S., Amyot L., Szczyglowski K. A cytokinin perception mutant colonized by Rhizobium in the absence of nodule organogenesis // Science. -2007. -V. 315. -N. 5808. -P.101−104.
  74. Murray, M.G., Thompson W.F. Rapid isolation of high molecular weight DNA // Nucleic Acids Res.-1980.-V.8.- P. 4321−4325.
  75. Novak K. Early action of pea symbiotic gene NOD3 is confirmed by adventitious root phenotype //Plant Science. 2010. — V. 179. — P. 472−478.
  76. Oelkers K., Goffard N., Weiller G.F., Gresshoff P.M., Mathesius U., Frickey T. Bioinformatic analysis of the CLE signaling peptide family // BMC Plant Biol. -2008. — V. 8:1.
  77. Ogawa M., Shinohara H., Sakagami Y., Matsubayashi Y. Arabidopsis CLV3 peptide directly binds CLV1 ectodomain // Science. 2008. — V. 18. — N. 319.-I. 5861.-P. 294.
  78. Ohyama K., Shinohara H., Ogawa-Ohnishi M., Matsubayashi Y. A glycopeptide regulating stem cell fate in Arabidopsis thaliana ll Nat Chem Biol. -2009. -N. 5. -V. 8. -P. 578−80.
  79. Oka-Kira E, Kawaguchi M. Long-distance signaling to control root nodule number // Curr Opin Plant Biol. -2006. -V. 9. -N.5. -P: 496−502.
  80. Okamoto S., Ohnishi E., Sato S. Takahashi H, Nakazono M, Tabatai S, Kawaguchi M. Nod factor/nitrate-induced CLE genes that drive HAR1-mediated systemic regulation of nodulation // Plant and cell physiology-2009. V. 50. —N. 1'. — P. 67−77.
  81. Oldroyd G. E.D. and Downie A. J. Coordinating nodule morphogenesis with Rhizobial infection in legumes // Annu. Rev. Plant Biol: 2008. — V. 59. — P. 519 546.
  82. Peret B, Larrieu A., Bennett M. J. Lateral root emergence: a difficult birth // J Exp Bot. -2009. -V. 60. -N.13. -P. 3637−43.
  83. Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E, Swarup R, Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ. Arabidopsis lateral root development: an emerging story // Trends Plant Sci. -2009. -V. 14. -P. 399−408.
  84. Postma, J. G., Jacobsen, E., and Feenstra. Three pea mutants with an altered nodulation studied by genetic analysis and grafting // J. Plant Physiol. 1988. — V. 132.-P. 424−430.
  85. Radutoiu S, Madsen LH, Madsen EB, Felle HH, Umehara Y, Granlund M, Sato S, Nakamura Y, Tabata S, Sandal N, Stougaard J. Plant recognition of symbiotic bacteria requires two LysM receptor-like kinases // Nature. 2003. — V. 425.-P. 569−570.
  86. Riano-Pachon D.M., Ruzicic S., Dreyer I. et al. PlnTFDB: An integrative plant transcription factor database // BMC Bioinformatics. 2007. — V. 8. — P. 42.
  87. Riely BK, Lougnon G, Ane JM, Cook DR. The symbiotic ion channel homolog DMI1 is localized in the nuclear membrane of Medicago truncatula roots // Plant J. -2007. V.49. -N. 2. -P. 208−16.
  88. Riou-Khamlichi C., Huntley R., Jacqmard A., Murray J.A. Cytokinin activation of Arabidopsis cell division through D-type cyclin // Science-1999 V. 283.-P. 1541−1544.
  89. Sablowski R. Plant and animal stem cells: conceptually similar, molecularly distinct?//Trends Cell Biol.-2004.-V. 14.-I. 11.-P. 605−611.
  90. Safronova V.I., Novikova N.I.. Comparison of two methods for root nodule bacteria preservation: lyophilization and liquid nitrogen freezing // J Microbiol Methods. 1996. -N. 24. -P. 231−237.
  91. Sagan M., Due G. Sym28 and Sym29, two new genes involved in regulation of nodulation in pea (Pisum sativum L.) // Symbiosis. -1996.-V. 20. P. 229−245.
  92. Sanger F., Coulson A.R. A rapid method for determining sequences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase // J.Mol.Biol- 1975 V.94 — P. 441 448.
  93. Sarkar AK, Luijten M, Miyashima S, Lenhard M, Hashimoto T, Nakajima. K, Scheres B, Heidstra R, Laux T. Conserved factors regulate signalling in Arabidopsis thaliana shoot and root stem cell organizers // Nature. 2007. — V. 446.-P. 811−814.
  94. Scheres B., Benfey P., Dolan L. Root Development. The Arabidopsis Book. American Society of Plant Biologists Press. 2002. P. 1−19.
  95. Scheres B. Stem-cell niches: nursery rhymes across kingdoms // Nat Rev Mol Cell Biol. 2007. -V. 8. — N. 5. -P. 345−54.
  96. Schoof H., Lenhard M., Haecker A., Mayer K.F., Jurgens G., Laux T. The stem cell population of Arabidopsis shoot meristems in maintained by a regulatory loop between the CLAVATA and WUSCHEL genes // Cell. 2000.'- V. 100.- N-6.-P. 635−44.
  97. Searle I.R., Men A.E., Laniya T.S. et al. Long-distance signaling in nodulation directed by a CLAVATA 1-like receptor kinase // Science. 2003. — V. 299.-N. 5603.-P. 109−12.
  98. Sharma V.K., Ramirez J, Fletcher J.C. The Arabidopsis CLV3-like (CLE) genesi are expressed in diverse tissues and encode secreted proteins // Plant. Molecular Biology.- 2003.- V.51.- P. 415−425:
  99. Shimizu R, Ji J, Kelsey E, Ohtsu K. et al. Tissue specificity and evolution of meristematic WOX3 function // Plant Physiol. 2009. — V. 149(2).-P. 841−50.
  100. Stahl Y, Simon R. Is the Arabidopsis root niche protected by sequestration of the CLE40 signal by its putative receptor ACR4? // Plant Signal Behav. -2009. -V. 4. N. 7.-P. 634−635.
  101. Takei K., Sakakibara H., Sugiyama T. Identification of, genes encoding adenylate isopentenyltransferase, a cytokinin biosynthesis enzymcj invlra^/i/o/?^/^ tHaliana II The Journal of Biological Chemestry.- 2001.- V.276. -N.-28.- P. 26 405−26 410: —
  102. Tirichine L., Sandal N., Madsen L.H. et al. A gain-of-function mutation in a cytokinin receptor triggers spontaneous root nodule organogenesis // Science. — 2007. -V. 315.-N. — 5808 —P. 104−7.
  103. Tsyganov V.E., Voroshilova V.A., Priefer U.B., et, al. Genetic dissection of the initiation of the infection process and nodule tissue development in the Rhizobium~pea (Pisum sativum, L.) symbiosis // Annals of Botany. -2002. -V. 89. -P. 357−366.
  104. Turgeon B. G. and Bauer W. D. Infrastructure of infection-thread development during the infection of soybean by Rhizobium japonicum II Planta. — 1985.-V. 163. -N. 3. P. 328−349i
  105. Veit B. Determination of cell fate in apical meristems // Current Opinion in Plant Biology.- 2004-V.7.- P. 57−64.
  106. Wall L.G. The Actinorhizal Symbiosis // J Plant Growth Regul. 2000. — V. 19.-N. 2.-P. 167−182.
  107. Wan X. Analyses of nodule meristem persistence and ENOD40 functioning in Medicago truncatula nodule formation. Thesis Wageningen University, The Netherlands. 2007
  108. Wang H. et al. ICK1, a cyclin-dependent protein kinase inhibitor from Arabidopsis thaliana interacts with both Cdc2a and CycD3, and its expression is induced by abscisic acid // Plant J.- 1998.- V. 15, — P.501−510.
  109. Wang G, Fiers M. CLE peptide signaling during plant development // Protoplasma. 2010. — V.240. -N.l-4. — P. 33−43.
  110. Woodward AW, Bartel B. Auxin: regulation, action, and interaction // Ann Bot. 2005. — V.95. -N.5. — P. 707−35.
  111. Wu X., Dabi T., Weigel D. Requirement of homeobox gene STIMPY/WOX9 for Arabidopsis meristem growth and maintenance // Current Biology 2005.-V. 15.- P. 436−440.
  112. Zhu H., Choi H.-K., Cook D. R., Shoemaker R.C. Bridging model and crop legumes through comparative genomics // Plant Physiology. -2005. -V. 137. P. 1189−1196.1. Благодарности
  113. Π˜ΡΠΊΡ€Π΅Π½Π½ΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌ ΠΈΠ· Π»Π°Π±ΠΎΡ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ Ρ€Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… взаимодСйствий унивСрситСта Π³. Π“Π΅Π½Ρ‚Π°, Π² ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π΅Π΅ Ρ€ΡƒΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŽ Π‘ΠΎΡ„ΠΈ Π“ΡƒΡ€ΠΌΠ°Ρ…Ρ‚ΠΈΠ³, Π·Π° ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΡƒ ΠΏΡ€ΠΈ Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΈ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π½Π°ΡƒΡ‡Π½ΠΎΠΉ стаТировки.
Π—Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ Ρ‚Π΅ΠΊΡƒΡ‰Π΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ