ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°
ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΡΡΡΡΠ΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (2). Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π² Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅. ΠΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΈΠ·Π²Π½Π΅ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π΄ΠΆΠ΅ΡΠ° Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ (E1) ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ°Ρ Π°ΠΊΠ°Π΄Π΅ΠΌΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π. Π. Π‘Π΅ΡΠ΅Π½ΠΎΠ²Π° ΠΠ°ΡΠ΅Π΄ΡΠ° ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΈ Π Π΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° № 1
ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°
Π‘ΡΡΠ΄Π΅Π½ΡΠΊΠΈ 1 ΠΊΡΡΡΠ° 9 Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π€Π°ΠΊΡΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ° ΠΠ‘Π Π·Π°ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π ΠΎΠΌΠ°ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½Ρ ΠΠΌΠΈΡΡΠΈΠ΅Π²Π½Ρ ΠΠΎΡΠΊΠ²Π° 2010
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²
Π. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΈ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ² ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π½Π°. ΠΠΎΡΠΎΠΊ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ² Π² ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² .ΠΠ»Ρ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΎΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ΅Ρ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ ,
ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π·Π° Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° (1) ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅. ΠΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ ΠΠ (mRNA), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π³Π΅Π½Π°, Ρ. Π΅. ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ .Π ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ (RP) (ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ), Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π° ΠΠΠ. Π ΡΠΎΠΌΡ ΠΆΠ΅ Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ — ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ — ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ). ΠΠ° ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π²Π»ΠΈΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Ρ. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΎΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ± ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ — ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΎΡΡΠ΅Π·ΠΎΠΊ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ.
ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΡΡΡΡΠ΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (2). Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π² Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅. ΠΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΈΠ·Π²Π½Π΅ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π΄ΠΆΠ΅ΡΠ° Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ (E1) ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΎΡΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ, ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ (E2) ΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π² Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΠΠ’Π€-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π΄Π΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ .Π Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π° ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΈ.
ΠΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π°Π³Π΅Π½ΡΠ΅ (Π·Π΄Π΅ΡΡ ΡΡΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ Π). ΠΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ°, Π Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°Π΅Ρ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ (3), Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π, ΠΈ ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ (4), Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ , Π ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΡ, Π ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π° Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π§Π°ΡΡΠΎ Π»ΠΈΠΌΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° (5). ΠΡΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΌΡ ΠΏΡΡΠΈ, ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π»ΠΈΠΌΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΈ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ» ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΠΠ+.Π’Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΠΠ+ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ ΠΈ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠΌ (ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ) ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π»Π»ΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅ Π² ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅, Π° Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΠΈ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ (ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΠΈΠΏΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠΌ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΈ. Π‘ΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΡΠ΅Π°Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ.
ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°
ΠΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ, ΠΈ ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π° Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ.
Π. ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π°
ΠΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΠ΅Π·Π΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΈ ΠΌΡΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°Ρ. Π‘ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ (Π½Π° ΡΡ Π΅ΠΌΠ΅ Π²Π½ΠΈΠ·Ρ ΡΠΏΡΠ°Π²Π°), Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½-ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°Π·ΠΎΠΉ (Π½Π° ΡΡ Π΅ΠΌΠ΅ Π²Π½ΠΈΠ·Ρ ΡΠ»Π΅Π²Π°). ΠΠ±Π° ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π°, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅. ΠΡΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΡΡΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ (Π±ΠΎΡΡΠ±Π°, Π±Π΅Π³) Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π² Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Π΅. Π ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Ρ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½ ΠΈ Π³Π»ΡΠΊΠ°Π³ΠΎΠ½. ΠΠ½ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π°. ΠΠ΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΌΡΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ, Π° Π³Π»ΡΠΊΠ°Π³ΠΎΠ½ — ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ.
ΠΠ±Π° Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ (1) ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ G-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊΠ»Π°Π·Ρ (2), ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· 3', 5'-ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎ-AMΠ€ (ΡΠΠΠ€) ΠΈΠ· ΠΠ’Π€ (ΠΠ’Π ). ΠΠ΅ΡΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΡ «Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π΄ΠΆΠ΅Ρ» ΡΠΎΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΠΠ€ (3), Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΠΠ€ Π΄ΠΎ ΠΠΠ€ (AMP). Π ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² (Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ). ΡΠΠΠ€ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ Π (4), ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎ Π΄Π²ΡΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ: Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΠ’Π€ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΎΠ½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ D-ΡΠΎΡΠΌΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΈ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π° (5); Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ — ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ — Π΄ΡΡΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ (8). ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ b-ΡΠΎΡΠΌΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½-ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ, ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Ρ Π΅Π΅ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π°-ΡΠΎΡΠΌΡ (7). ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ· Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π° Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-1-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° (8), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠΌΡΡΠ°Π·Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· (9). Π ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½Π°Ρ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ Π² ΠΊΡΠΎΠ²Ρ (10).
ΠΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΠΠ€ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°Π·Ρ (11), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄Π΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π° ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π° ΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·. ΠΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠ½Π΄, ΡΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π° Π±ΡΡΡΡΠΎ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ.
Π. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½-ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½-ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ, Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Ρ ΡΠ΅Π½ΡΠ³Π΅Π½ΠΎΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ. Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ Ρ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ°. ΠΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ Π²Π½ΡΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈ Π² b-ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΏΠ»ΠΎΡ ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° (Ser-14) Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ N-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. Π‘ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ Π°ΡΠ³ΠΈΠ½ΠΈΠ½Π° ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. Π‘Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΊ Π°Π»Π»ΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ ΠΠΠ€. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΠΠ€ ΠΈ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π°-ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ b-ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ.
ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ
ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ
ΠΠ΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½ ΠΈ Π³Π»ΡΠΊΠ°Π³ΠΎΠ½ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠΏΠ°Π·Ρ. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊΠ»Π°Π·Π½ΡΠΌ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Ρ Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊΠ»Π°Π·Ρ ΠΈ Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠΏΠ°Π·Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Π² Π’ΠΠ. ΠΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΎΠ» ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΠ΅ Π² ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ, Π³Π΄Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°. ΠΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΊΡΠΎΠ²ΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² Ρ ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π°Π»ΡΠ±ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, Π³Π΄Π΅ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ.
ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ²Π΅ΡΠΈΠ΅ ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°.
Β· ΠΠ½Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ³ΠΈΠΏΠΎΡΠΈΠ·Π° (ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΡΡΠΎΠΏΠΈΠ½), ΠΏΠΎΠ΄ΠΆΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ (ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΠΈΠ½), ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· (Π°Π΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½). Π£ΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°Π½Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΊΠ΅ ΡΡΠΈΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΡΠΈΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π°. ΠΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ Π°Π½Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π·Π°Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΡ ΡΠΎΡΡΠ° Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΉ.
Β· ΠΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ (ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½ ΠΈ ΡΡΠΈΠΉΠΎΠ΄ΡΠΈΡΠΎΠ½ΠΎΠ½), ΠΊΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ (ΠΊΠ»ΡΠΊΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄Ρ) ΠΈ ΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ (Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½) Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠ·Π±ΡΡΠΎΠΊ ΡΡΠΈΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ , ΡΡΠΎ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π°Π·ΠΎΡΠΈΡΡΡΠΌ Π±Π°Π»Π°Π½ΡΠΎΠΌ. ΠΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ², Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ.