Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных при помощи методик, разработанных Л. В. Крушинским

Наиболее удачными и универсальными тестами, позволяющими проводить сравнительную оценку рассудочной деятельности у представителей разных таксономических групп, являются методики, разработанные Л. В. Крушинским.

Важнейшим условием для исследования рассудочной деятельности Л. В. Крушинский считал создание элементарных логических задач. Под элементарной логической задачей он понимал задачу которая характеризуется логической связью между составляющими ее элементами. Благодаря улавливанию этой логической связи и мысленному анализу условий задачи она может быть решена животным при первом же предъявлении. Такие задачи по своей природе не требуют предварительных проб с неизбежными ошибками. Подобно задачам, требующим использования орудий, они могут служить альтернативой и «проблемным ящикам» Торндайка, и выработке различных систем дифференцировочных условных рефлексов.

Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служат результаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние на животных и некоторых других факторов. В связи с этим для оценки способности к решению логических задач у представителей определенного вида необходимо проведение опытов на достаточно большой группе особей. Если доля животных, правильно решивших задачу при ее первом предъявлении, достоверно превышает случайный уровень, считается, что у животных данного вида или генетической группы есть способность к решению задачи данного типа.

Л. В. Крушинский указывал, что для решения элементарных логических задач животным необходимо владение некоторыми эмпирическими законами:

• 1) закон «неисчезаемости» предметов. Животные, владеющие этим эмпирическим законом, способны сохранять память о предмете, исчезнувшем из их поля зрения, т. е. ставшем недоступным непосредственному восприятию. Представление о «неисчезаемости» предметов необходимо для решения всех типов задач, связанных с поиском приманки, скрывшейся из поля зрения;
• 2) закон, связанный с движением, — один из самых универсальных законов окружающего мира, с которым сталкивается любое животное, независимо от образа жизни. Каждая особь с первых дней жизни наблюдает перемещения родителей, братьев и сестер, хищников, которые им угрожают, или, наоборот, собственных жертв. Кроме того, все животные воспринимают изменения положения деревьев, травы и окружающих предметов при собственных перемещениях. Благодаря этому у них формируются представления о том, что движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию;
• 3) законы «вмещаемости» и «перемещаемости». Животные, владеющие этими законами, на основе восприятия и анализа пространственно-геометрических признаков окружающих предметов «понимают», что одни объемные предметы могут вмещать в себя другие объемные предметы и перемещаться вместе с ними.

Как полагал Крушинский (2009), перечисленные законы не исчерпывают всего, что может быть доступно животным. Он допускал, что они оперируют также представлениями о временны? х и количественных параметрах среды. Предложенные им методики сравнительного изучения рассудочной деятельности с помощью элементарных логических задач, описанные ниже, основаны на допущении, что животные улавливают эти законы и могут использовать их в новой ситуации. В лаборатории Л. В. Крушинского были разработаны две группы тестов, с помощью которых можно оценивать способность животных разных видов оперировать эмпирическими законами.

Изучение способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя

Под экстраполяцией понимают способность животного выносить функцию, известную на отрезке, за ее пределы, или, говоря иначе, способность по начальному ходу действия предугадать его дальнейшее течение. Экстраполяцию направления движения животными в природных условиях удается наблюдать достаточно часто. Прекрасный пример описан Э. Сетон-Томпсоном в рассказе «Серебряное Пятнышко». Однажды самец вороны Серебряное Пятнышко уронил добытую им корку хлеба в ручей. Ее подхватило течение и унесло в кирпичную трубу. Сначала птица долго всматривалась вглубь трубы, куда исчезла корка, а затем уверенно полетела к ее противоположному концу и дождалась, пока корка не выплыла оттуда наружу.

Типичным случаем использования животными способности к экстраполяции направления движения может служить поведение городских собак при переходе оживленных магистралей. Сначала собака останавливается на обочине и смотрит в сторону движения транспорта, затем, оценив расстояние до машины и ее скорость, она перебегает через дорогу в нужном темпе. Совершенно аналогично ведем себя в данной ситуации и мы. Многие собаки предпочитают переходить улицу по пешеходным переходам со светофором.

Наблюдения за поведением животных в естественных условиях привели Л. В. Крушинского к заключению, что способность к экстраполяции направления движения раздражителя может рассматриваться как одно из элементарных, но достаточно типичных проявлений рассудочной деятельности животных. На мысль о возможности экспериментального воспроизводства ситуации его навело наблюдение за поведением его охотничьей собаки. Во время охоты в поле пойнтер обнаружил молодого тетерева и стал его преследовать. Вскоре птица скрылась в густых кустах. Собака не стала продолжать ее преследование, а обежала кусты и встала в «стойку» точно напротив того места, откуда должен был появиться двигавшийся прямолинейно тетерев. Поведение собаки в данной ситуации оказалось наиболее целесообразным — преследование тетерева в чаще было совершенно бессмысленно. Вместо этого, уловив направление движения птицы, собака перехватила ее там, где она меньше всего ожидала. Крушинский прокомментировал поведение собаки следующим образом: «это был случай, который вполне подходил под определение разумного акта поведения»^[1].

Наиболее удачной и получившей широкое распространение оказалась методика «ширма». В этом эксперименте животное получало пищу через щель в середине непрозрачной ширмы из одной из двух стоящих рядом кормушек. Вскоре после того, как животное начинало есть, кормушки разъезжались симметрично в разные стороны, и пройдя небольшой отрезок пути на виду у животного, скрывались за непрозрачными клапанами, так что их дальнейшее перемещение животное уже нс видело и могло только представлять его мысленно. Для решения данной задачи животное должно вынуть голову из щели в ширме и обойти ширму со стороны движения корма. При работе с млекопитающими у противоположного края ширмы ставилась кормушка с таким же количеством корма, закрытая сеткой. Это позволяло уравнять запахи, идущие от приманки с двух сторон ширмы, и тем самым препятствовать отысканию корма с помощью обоняния. Ширина отверстия в ширме регулировалась таким образом, чтобы животное могло свободно просунуть туда голову, но не пролезало целиком. Размер ширмы и камеры, в которой она находилась, зависел от размеров подопытных животных.

Чтобы решить задачу на экстраполяцию направления движения, животное должно представить себе траектории движения обеих кормушек после исчезновения из ноля зрения и на основе их сопоставления определить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм. Направление движения корма в опытах менялось в соответствии с разными схемами (рис. 7.1). В случае успешного решения простого варианта задачи к ширме добавлялись приставки различной формы, усложняющие траекторию пути движения животного.

Способность к решению этой задачи проявляется у многих позвоночных, но се выраженность значительно варьируется у разных видов. Как показали исследования Л. В. Крушинского, хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, черепахи, крысы-пасюки оказались способны к решению задачи на экстраполяцию движения пищевого раздражителя. В то же время рыбы, амфибии, куры, голуби и большинство грызунов обходили ширму чисто случайно.

Многократные предъявления позволяют точнее проанализировать поведение в опыте животных тех видов, которые плохо решают задачу на экстраполяцию при ее первом предъявлении. Оказывается, что большинство таких особей ведет себя случайным образом и при повторениях задачи. Однако постепенно, после очень большого числа предъявлений задачи (до 150), некоторые куры или лабораторные крысы, все же обучаются обходить ширму с той стороны, в направлении которой скрылся корм. Однако чаще эти животные после большого числа предъявлений задачи начинают обходить ширму с одной определенной стороны, независимо от направления движения корма.

Напротив, у хорошо экстраполирующих видов результаты повторных применений задачи могут быть несколько ниже, чем результаты первого, например, у врановых птиц или хищных млекопитающих. Часть животных, для которых задача оказывается слишком трудной, в дальнейшем делают попытки решения задачи более простыми путями: действуя методом проб и ошибок или формируя условно-рефлекторную реакцию обхода ширмы с одной из сторон.

Рис. 7.1. Схема опыта с ширмой по изучению способности к экстраполяции направления движения:

I — ширма, II — ширма с приставкой, III — ширма со сложной приставкой: а — исходное положение пустой кормушки; А — положение кормушки с кормом; а1 и А1 — положение кормушек после их раздвигания. ВГД, ВГДЕ, ВГДЕЖЗ — траектории движения животного; Б1б1 — ширма У отдельных животных перенапряжение нервной системы при решении трудных задач приводило к развитию неврозов в форме фобий, выражавшихся в развитии боязни обстановки опыта или отказа от решения задач. После некоторого периода отдыха животные начинали работать нормально. Это говорит о том, что рассудочная деятельность требует большего напряжения ЦНС, чем поведение, формирующееся в результате обучения.

Одним из главных достоинств теста на способность к экстраполяции направления движения является возможность точной количественной оценки результатов его решения. При помощи этого теста была впервые дана широкая сравнительная характеристика развития зачатков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены их морфофизиологические основы, некоторые аспекты формирования в процессе онтогенеза и филогенеза.

В настоящее время эта методика широко используется при изучении разных аспектов рассудочной деятельности и обучения. Ее можно, но праву считать столь же классической, как «проблемная клетка», «камера Скиннера» или «выбор по образцу» .

Изучение способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов

Для нормальной ориентировки в пространстве и адекватного выхода из разнообразных жизненных ситуаций животным необходим точный анализ пространственных характеристик. Как показал Э. Толмен (1997), в мозгу животных формируется некий «мысленный план» или «когнитивная карта», в соответствии с которыми они и строят свое поведение. Способность к построению «пространственных карт» в настоящее время является предметом интенсивного изучения. Элементы пространственного мышления обезьян были обнаружены в знаменитых опытах В. Кёлера: намечая путь к достижению приманки, обезьяны предварительно сопоставляли расстояние до нее и высоту предлагаемых для «строительства» ящиков. Понимание пространственных соотношений между предметами и их частями необходимо и для более сложных форм орудийной и конструктивной деятельности шимпанзе.

Такие объемные и геометрические качества предметов, как форма, размерность, симметрия и т. п. также относятся к пространственным признакам. Сформулированные Л. В. Крушинским эмпирические законы " вмещаемости" и " перемещаемости" основаны именно на представлениях животных о пространственных свойствах предметов. Благодаря владению этими законами животные оказываются способны понимать, что объемные предметы могут вмещать друг друга и перемещаться, находясь один в другом.

Для оценки этой способности Л. В. Крушинским был создан ряд экспериментальных задач. В процессе экспериментов исследовалась способность животных понимать, что объемный предмет может быть спрятан только в объемном предмете большего размера, но никак не в плоской фигуре. Данный тест был назван «оперированием эмпирической размерностью фигур», или иначе тестом на «размерность» .

Первые опыты были проведены на собаках Центральной школы служебного собаководства в конце 1950;х гг. Они проводились следующим образом. Собака получала пищу из бачка, спустя несколько минут ее уводили в сторону, а бачок загораживали непрозрачным экраном и прятали в пирамиду, конус, куб или шар. Затем экран убирали и на глазах собаки уносили в одну сторону объемную фигуру, а в другую сторону плоскую, представлявшую собой проекцию данной объемной фигуры. После этого собаку спускали с поводка и давали ей возможность выбрать нужную фигуру.

Несколько позже в данную методику были внесены некоторые изменения, позволившие использовать тест применительно к представителям любых видов позвоночных, включая человека. Эта экспериментальная установка представляла собой стол, в средней части которого расположено устройство для раздвигания вращающихся демонстрационных платформ с фигурами. Животное находится по одну сторону стола, фигуры отделены от него прозрачной перегородкой с вертикальной щелью в середине. Экспериментатор, находящийся по другую сторону стола, скрыт от подопытных объектов перегородкой из стекла с односторонней видимостью (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Схема эксперимента по оперированию эмпирической размерностью фигур:

А — непрозрачный экран; Б — кормушка с приманкой; В — объемная фигура, вмещающая приманку; Г — плоская фигура; Д — непрозрачные экраны; Е — местоположение животного во время манипуляций с кормом и фигурами; пунктир — путь человека, уносящего фигуру; сплошная линия — путь животного во время поиска корма (правильное решение задачи) Постановка опыта осуществлялась следующим образом. Голодному животному предлагали приманку, которую затем прятали за непрозрачный экран. Под его прикрытием приманку помещали в объемную фигуру (ОФ), например куб, а рядом помещали плоскую фигуру (ПФ), в данном случае квадрат (проекцию куба на плоскость). Затем экран удаляли, и обе фигуры, вращаясь вокруг собственной оси, раздвигались в противоположные стороны с помощью специального устройства. Чтобы получить приманку, животное должно было обогнуть с нужной стороны экран и опрокинуть объемную фигуру.

Процедура эксперимента позволяла многократно предъявлять задачу одному и тому же животному, обеспечивая при этом максимально возможную новизну каждого предъявления. Для этого подопытному животному в каждом опыте предлагали новую пару фигур, отличающуюся от остальных по цвету, форме, размеру, способу построения (плоскогранные и тела вращения). Для успешного решения этих задач животные должны были:

• • мысленно представить себе, что приманка, исчезнувшая из поля видимости, не исчезает совсем, а может быть помещена в другой объемный предмет и вместе с ним перемещаться в пространстве;
• • мысленно сопоставить размеры приманки и объемной фигуры, а также направление перемещения, и на основе этого сопоставления определить местоположение исчезнувшей из поля зрения приманки и достать ее.

Результаты проведенных экспериментов показали, что обезьяны, дельфины, медведи и примерно 60% врановых птиц способны успешно решать эту задачу. Как при первом предъявлении теста, так и при повторных пробах они выбирали преимущественно объемную фигуру. В отличие от них хищные млекопитающие семейства собачьих реагировали на фигуры чисто случайно и лишь после десятков сочетаний постепенно обучались правильному выбору — для них данная задача оказалась слишком трудной. Таким образом, тест на оперирование эмпирической размерностью фигур оказывается более сложным и менее универсальным, чем тест на экстраполяцию направления движения.

Результаты сравнительного изучения рассудочной деятельности животных

Многочисленные исследования, проведенные в лаборатории Л. В. Крушинского, позволили при помощи вышеуказанных методик оценить уровень рассудочной деятельности позвоночных животных основных таксономических групп: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Рыбы. Все изученные виды рыб, в том числе карпы, караси, гольяны, хемихромисы оказались неспособны к экстраполяции направления движения пищи. Их удавалось обучить решению данных задач лишь после сотен предъявлений теста.

Амфибии. Подобно рыбам, исследованные представители класса амфибий, в том числе травяные лягушки, обыкновенные жабы и аксолотли оказались неспособными к экстраполяции направления движения.

Рептилии. Исследованные представители этого класса, а именно водяные и сухопутные черепахи, зеленые ящерицы и крокодилы продемонстрировали выраженную способность к экстраполяции. Результаты экспериментов позволяют достаточно высоко оценить уровень их рассудочной деятельности. По способности к решению предложенных задач они сопоставимы с курами, дневными хищными птицами, кроликами и крысами.

Млекопитающие. Представители класса млекопитающих продемонстрировали широкий спектр изменчивости уровня рассудочной деятельности. Сравнительный анализ показал, что по результатам предлагавшихся задач исследованных млекопитающих можно разбить на следующие группы, достоверно отличающиеся друг от друга:

• 1) низшие обезьяны, дельфины и бурые медведи. Виды, отнесенные к данной группе, показали высокую способность к оперированию эмпирической размерностью фигур. Тест на экстраполяцию направления движения не представлял для них никакой сложности:
• 2) представители семейства собачьих: волки, шакалы, красные лисицы, собаки, корсаки и енотовидные собаки. Представители этой группы продемонстрировали высочайший уровень способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя. Они успешно справлялись с самыми сложными вариантами этого теста. Однако тест на «способность к оперированию эмпирической размерностью фигур» оказался для этих видов слишком трудным;
• 3) серебристо-черные лисицы и песцы, принадлежащие к популяциям, разводимым в течение многих поколений на зверофермах, продемонстрировали достаточно высокий уровень способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, однако самые сложные варианты теста решались далеко не всеми особями;
• 4) домашние кошки показали достаточно хорошо выраженную способность к экстраполяции. Однако в целом этот тест они решают несколько хуже, чем представители семейства собачьих.

Тем не менее, кошки, несомненно, могут быть оценены как животные, обладающие высокоразвитой рассудочной деятельностью;

5) грызуны и зайцеобразные: крысы, мыши, полевки, кролики, бобры. Способность к экстраполяции представителей этой группы выражена значительно слабее, чем у кошек, и сильно варьируется. Лабораторные крысы и мыши практически не решают задачу экстренно, но способны обучиться решению после довольно большого числа ее предъявлений. Бобры и кролики способны к экстраполяции, однако правильные решения задачи у этих животных лишь незначительно превышают случайный уровень. Несколько лучше решают тест на экстраполяцию крысы-пасюки, но, в отличие от всех хищных, им доступны только самые простые варианты теста. В целом грызуны обладают значительно более низким уровнем рассудочной деятельности, чем хищные. Наиболее высокий уровень отмечен у крыс-пасюков, что вполне коррелирует с высочайшей пластичностью поведения данного вида.

Птицы. Исследованные в лаборатории Л. В. Крушинского птицы, подобно млекопитающим, продемонстрировали широкую изменчивость по уровню рассудочной деятельности. Среди изученных видов птиц удалось выделить три группы, достоверно различающихся по степени развития рассудочной деятельности:

• 1) врановые птицы — вороны, серые вороны, сороки, грачи галки показали высокую способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя. Более того, примерно 60% ворон оказались способны к решению теста на оперирование эмпирической размерностью фигур. Врановые птицы обладают высоко развитой рассудочной деятельностью. По уровню ее развития они сравнимы с хищными млекопитающими из семейства собачьих. Это вполне коррелирует с высокой степенью пластичности поведения, характерной для данной группы;
• 2) дневные хищные птицы (канюки, коршуны, осоеды, степные орлы), домашние утки и куры. В целом эти птицы плохо решали экстраполяционную задачу при первых ее предъявлениях, однако обучались ее решению при многократных повторениях. По уровню своей рассудочной деятельности эти птицы приблизительно соответствуют крысам и кроликам;
• 3) голуби — эти птицы практически не способны к экстраполяции и после большого числа предъявлений задачи обучаются решать лишь самые простые тесты. Уровень развития рассудочной деятельности этих птиц сопоставим с уровнем лабораторных мышей и крыс.

Приведенная градация животных по уровню развития их рассудочной деятельности достаточно приблизительна. Однако она, несомненно, отражает общую тенденцию в развитии рассудочной деятельности у исследованных таксономических групп позвоночных. Интересно отметить параллелизм в развитии рассудочной деятельности у млекопитающих, птиц и частично — рептилий, что очевидно, связано с разными путями эволюции головного мозга. В сравнительном физиологическом ряду животных наблюдается последовательное усложнение в строении отдельных нейронов и увеличение числа синаптических связей между нейронами, а также соответственное возрастание относительного веса мозга. Основной причиной видовых различий в рассудочной деятельности изученных видов является разный уровень организации их головного мозга.

• [1] Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., 1986. В этой книге любознательный читатель может ознакомиться с методиками, предложенными Л. В. Крушинским для изучения способности животных разных видов к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя. Данные методики в дальнейшем использовались мало и практически не вышли за стены лаборатории физиологии и генетики поведения биологического факультета МГУ.