Химическая коммуникация. 
Зоопсихология и сравнительная психология

Восприятие вкуса

Ощущение вкуса имеет большое значение для животных. По вкусу они определяют съедобность или несъедобность пробуемого продукта. Большое значение для животных имеет вкус пищи, очень многие из них имеют особые вкусовые предпочтения. Владельцы разнообразных домашних питомцев хорошо знают, сколь разборчивы в еде оказываются порой их любимцы.

На основе избирательной и высокочувствительной реакции сенсорных клеток возникают чувства вкуса и запаха.

Вкусовой анализатор

Орган вкуса относится к органам химического чувства и способствует предварительному анализу качества различных веществ, попадающих в ротовую полость. Пищевые вещества оказывают раздражающее действие на волосяные луковицы только в растворенном состоянии. Растворителем для них в полости рта является слюна. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности, с вкусовыми луковицами, содержащими рецепторные клетки, реагирующие на химические соединения, обладающие определенным вкусом.

Вкусовое ощущение возникает в результате воздействия растворов химических веществ на хеморецепторы вкусовых образований языка и слизистой оболочки ротовой полости; при этом возникают ощущения горького, кислого, сладкого, соленого или смешанного вкуса. Вкусовое чувство у новорожденных детенышей пробуждается раньше всех других ощущений.

Главной частью органа вкуса являются так называемые вкусовые луковицы (вкусовые почки), которые находятся во вкусовых сосочках языка, а также в мягком небе и глотке. Вкусовые луковицы состоят из специальных клеток, около которых оканчиваются вкусовые (чувствительные) нервные волокна. Специальные железы, расположенные между вкусовыми сосочками, выделяют жидкость, промывающую вкусовые луковицы.

Поступающие в полость рта, растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых сосочков, где соприкасаются с микроворсинками, образованными оболочками чувствительных клеток. Они способствуют образованию в них рецепторного потенциала, который по нервным волокнам вкусового нерва проходит сначала в продолговатый мозг, а от него — к коре больших полушарий. Здесь и создается ощущение вкуса. Мозговой отдел вкусового анализатора находится в височной доле. Ощущение вкуса играет очень важную роль в процессе пищеварения. Оно возбуждает пищевой центр, что воспринимается как чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра обладает стимулирующим действием на пищеварительный тракт.

В ощущении вкуса пищи большое значение имеет ее запах. При попадании пищи в рот животное определяет ее съедобность. От этого зависит характер выделяемой слюны. При попадании съедобных веществ выделяется густая слизистая слюна, а при попадании несъедобных или раздражающих веществ — жидкая (некоторые вещества могут вызывать рвоту). Съедобная пища оказывает стимулирующее влияние на пищеварительную систему.

Вкусовая рецепция непосредственно связана с обонянием.

Ольфакторная коммуникация, обоняние

Обоняние — это восприятие животными посредством соответствующих органов определенного свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. От вкусовой рецепции обоняние отличается тем, что пахучие вещества, воспринимаемые с его помощью, обычно присутствуют в более низких концентрациях. Они служат лишь сигналами, указывающими на определенные предметы или события во внешней среде. Наземные животные воспринимают пахучие вещества в виде паров, доставляемых к органу обоняния с током воздуха или путем диффузии, а водные животные — в виде растворов. Для очень многих животных: насекомых, рыб, хищников, грызунов обоняние оказывается важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам порой бывает просто фантастической: например, самцы некоторых бабочек реагируют на несколько молекул полового феромона самки в кубическом метре воздуха.

Степень развития обоняния может достаточно сильно различаться даже в пределах одной таксономической группы животных. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых обоняние развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием обоняния (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы обоняния отсутствуют (зубатые киты).

Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнера и т. д.). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и других видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать «своих» от «чужаков» (рис. 4.4).

Число пахучих веществ огромно, причем запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. По действию запахов их можно разделить на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют положительное физиологическое значение для организма животного. К таким запахам относятся запах пищи, запах выделений самки в период размножения, запах хозяина для собаки и др.

Рис. 4.4. Ольфакторная коммуникация у грызунов.

Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Примером таких запахов могут быть резкие запахи парфюмерии, табака, краски. Для некоторых животных таким запахом будет являться запах хищника.

Обонятельный анализатор позвоночных состоит из воспринимающего аппарата, проводящих путей и коркового центра.

Орган обоняния позвоночных представляет собой периферический аппарат обонятельного анализатора. Он располагается в носовой полости и занимает относительно небольшой участок в области верхнего носового хода и задней части носовой перегородки. Слизистая оболочка обонятельной области покрыта обонятельным эпителием, являющимся непосредственно рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. Обонятельный эпителий состоит из обонятельных клеток, имеющих веретенообразную форму, обусловленную наличием одного дендрита и одного аксона. Дендрит заканчивается на поверхности слизистой оболочки обонятельными пузырьками, снабженными ресничками. Реснички погружены в слой слизи, покрывающей поверхность обонятельного эпителия. Принесенные потоком воздуха молекулы вступают в контакт с мембранами ресничек и стимулируют их к возникновению импульса.

Обонятельные луковицы — это выпячивания мозгового вещества головного мозга, представляющие собой совокупность нервных клеток. В обонятельных луковицах оканчиваются волокна обонятельного нерва и происходит обработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Непосредственные соприкосновения запаховых частиц с обонятельными клетками происходят в обонятельной области носовой полости.

Восприятие запаха возможно только при движении воздуха, включающего молекулы пахучих веществ, через носовую полость. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость. Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания животного. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и тем самым ускоряет поток воздуха, содержащего запаховые частицы.

У многих млекопитающих-макросматиков обонятельная область носа увеличена за счет дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных органов обоняния, расположен вомероназальный, или якобсонов орган. Он есть у земноводных, большинства рептилий и многих млекопитающих. У последних он представляет собой две тонкие трубки в основании носовой перегородки, открывающиеся в носовую полость. Изнутри эти трубочки выстланы чувствительным эпителием, от рецепторов которого отходит особая ветвь обонятельного нерва. Обонятельные рецепторы вомероназального органа избирательно настроены на самые важные для животного запахи, связанные с опасностью, поисками пищи и полового партнера, и обладают невероятной чувствительностью. Современная концепция дуального обоняния предусматривает существование у позвоночных основной и дополнительной обонятельных систем. Первая играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник — жертва», а также в распознавании индивидуальных запахов особей, запахов «группы» и др. Дополнительная обонятельная система отвечает за восприятие феромонов и играет ключевую роль в регуляции полового и материнского поведения.

Рецепторную роль в ней выполняет уже упомянутый выше вомероназальный орган.

У рыб органы обоняния представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительнотканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием. У насекомых органами обоняния служат чувствительные образования — обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах. У ряда моллюсков существуют специальные органы осфрадии.

Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у животного может меняться в зависимости от его физиологического состояния. Она снижается при общем утомлении, насморке, а также при утомлении самого обонятельного анализатора, наступающем при слишком длительном действии достаточно сильного запаха на обонятельные клетки животного.

Для определения направления источника запаха имеет значение влажность носа животного. Она необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях. Боковые вырезы на носу у млекопитающих предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.

Феромоны

Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным в окружающую среду обычно с помощью специальных желез и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны — биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими — зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, — то у насекомых феромон может играть роль единственного ключевого стимула, полностью определяющего их поведение.

Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов.

Интересны способы обеспечения видовой специфичности феромонов. В состав феромона всегда входят несколько химических веществ. Обычно это органические соединения с низким молекулярным весом — от 100 до 300 а.е.м.^[1] Видовые различия их смесей достигаются одним из трех способов:

• 1) одинаковый набор веществ с разным их соотношением у каждого вида;
• 2) одно или несколько общих веществ, но разные дополнительные вещества у каждого вида;
• 3) совершенно разные вещества у каждого вида.

Наиболее известны следующие феромоны:

• • эпагоны — «феромоны любви» или половые аттрактанты;
• • одмихнионы — «путеводные нити», указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, они же — метки на границах индивидуальной территории;
• • торибоны — феромоны страха и тревоги;
• • гонофионы — феромоны, меняющие половые свойства;
• • гамофионы — феромоны полового созревания;
• • этофионы — феромоны поведения;
• • лихневмоны — феромоны вкуса.

Индивидуальный запах

Запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного, он сугубо индивидуален. Но в то же время, запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.

Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т. д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особи может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т. д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.

Роль обоняния в некоторых формах поведения

Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни, сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих позвоночных и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. По как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Р. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим особям слизывать его. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только исчезает матка, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов — гонофионы, описанные у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т. д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и на животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, «включающихся» в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

Мечение территории

Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Источником запаха могут быть практически все выделения животного: моча, кал, секреты специальных желез. Мечение — чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточную полную информацию о «хозяине», а половые партнеры легче находят друг друга.

Маркировочное поведение. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов: меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Маркировочное поведение у лемура.

Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко пронаблюдать маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все «выдающиеся» предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т. д. В дальнейшем в этих местах оставляют свои метки и все другие кошки данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от «гигиенического», когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои выделения, чтобы замаскировать запах.

Все представители семейства собачьих также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т. д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки также метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной для себя информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже стволах деревьев или камнях.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий самец. Ф. Моуэт, который занимался изучением поведения полярных волков Аляски, указывает, что стая волков примерно раз в неделю совершает обход «фамильных земель» и освежает межевые знаки. Однажды, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом «застолбить» «свою» территорию, площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшие!) с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать: «Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному „пограничному“ знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку па том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закопчена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений»^[2].

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.

• [1] А.е.м. — атомная единица массы.
• [2] Моуэт Ф. Не кричи: волки! М., 2002. С. 75.