Распространение вирусов растений

Вирусы могут распространяться вертикально (от родителей потомству) и горизонтально (от больных растений к здоровым).

Вертикальное распространение возможно при размножении вегетативными частями и семенами. В вегетативных частях зараженных растений — клубнях, луковицах, черенках — сохраняются все вирусы, поэтому и наибольший урон вирусы наносят растениям, размножающимся вегетативными органами, — картофелю, цветочным и плодово-ягодным культурам. В семенах сохраняется лишь около 20% известных вирусов, причем заражение семян очень редко может достигать 100%. Семенами возможна передача вируса штриховатой мозаики ячменя, вирусов мозаики люцерны, мозаики фасоли и сои, крапчатости нута, вирус кольцевой пятнистости малины.

Горизонтальная передача может быть контактной и векторной.

Контактное распространение происходит при соприкосновении листьев или корней зараженных растений со здоровыми. На трущихся друг о друга листьях возникают мелкие ранки (например, поломка волосков), через которые сок, содержащий вирусные частицы, может перейти из одного растения в другое. Следовательно, контактная передача возможна только для вирусов, накапливающихся в эпидермальных клетках (флоэмные вирусы контактно не передаются) и способных сохраняться в соке вне клеток растения. Для ВТМ, ХВК, вируса желтой мозаики турнепса контактный способ передачи является доминирующим. Большую угрозу представляет распространение вирусов контактным способом в период ухода за растениями, связанного с их повреждениями (культивация, пасынкование томата, ломка листьев табака).

Наиболее распространенный способ горизонтальной передачи вирусов — векторный (переносчиками). Большинство переносчиков вирусов относится к членистоногим (насекомым, клещам), имеющим колюще-сосущий ротовой аппарат. Он имеет вид жестких хитиновых щетинок, простых, подобных иголкам, или острых трубочек, схожих со шприцем. Щетинки прокалывают покровы растения и через одну трубочку нагнетают внутрь слюну, содержащую ферменты, которые расщепляют высокомолекулярные соединения сока, а через вторую — всасывают частично переваренную пищу. Следовательно, одна щетинка соединена со слюнными железами, а вторая — с пищеварительной системой. Такие особенности питания создали идеальные условия для распространения вирусов. А для флоэмных вирусов передача насекомыми, которые питаются флоэмным соком растений, — единственный природный способ попадания в места размножения. Кроме того, насекомое в поисках флоэмного сока продвигает свой стилет между клетками и выделяет застывающий слюнный коагулят, который защищает клетки растения от повреждений (рис. 1.21), что тоже очень важно для успешного заражения, так как вирусы не могут сохраняться и, тем более, размножаться в мертвых клетках.

Рис. 1.21. Ход стилета цикадки в тканях стебля томата^[1]

Поэтому эффективность переноса вирусов насекомыми гораздо выше, чем при контактном заражении. Например, число частиц YBK, вносимых тлями при питании, в 1000 раз меньше, чем минимальное число частиц, необходимое для заражения растения при натирании листьев зараженным соком.

Больше всего переносчиков (около 200 видов) относится к семейству тлей, для которых характерна широкая специализация в передаче. Так, персиковая тля (Myzus persicae) может передавать до 70 разных вирусов, а один и тот же вирус способен передаваться разными тлями, хотя есть и исключения. Вирус скручивания листьев картофеля (L-eupyc) передается тремя видами тлей, а вирус тристецы цитрусовых в Новом Свете — только одним видом — цитрусовой тлей (Toxoptera citrididus). Желтую карликовость ячменя вызывает комплекс вирусов, каждый из которых передается только одним-двумя видами тли. Много вирусов переносится цикадками, для которых характерна более высокая специализации передачи, чем для тлей. Из 109 видов цикадок, известных как переносчики вирусов, 94 вида передают лишь по одному вирусу, семь видов — по два вируса, семь — по три и один вид — четыре вируса.

По взаимоотношениям с переносчиком вирусы разделяют на двегруппы — неперсистентные (не сохраняющиеся в теле переносчика) и персистентные (сохраняющиеся) (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Основные различия неперсистентных и персистентных вирусов

Неперсистентные вирусы находятся в паренхиме, как правило, вызывают мозаики и передаются, в основном, тлями. Наиболее важные их представители — вирусы мозаики свеклы, фасоли, огурцов, У, А и М-вирусы картофеля. Они адсорбируются на элементах ротового аппарата — стилета и счищаются с него при повторных актах питания. После линьки, при которой сбрасываются все хитиновые части насекомого, включая стилет, вирофорные тли теряют способность к передаче. Специфичность тлей и вирусов обусловлена тем, что адсорбция на стилете вирусных частиц может происходить только при определенных физико-химических свойствах поверхностей стилета и вирусных частиц. Некоторые вирусы (ВТМ, ХВК) вообще нс способны передаваться насекомыми, а другие (YBK) связываются со стилетом не непосредственно, а с помощью специального белкапосредника, кодируемого геномом вируса.

Персистентные вирусы локализованы во флоэме и вызывают желтухи. Они передаются цикадками, тлями, трипсами, белокрылками. Латентный период в теле переносчика необходим им для размножения в его теле и перехода из пищеварительного тракта в слюнные железы, из которых они могут извергаться при питании переносчика. От скорости размножения зависит длина латентного периода. Так, латентный период вируса мозаики чертополоха в теле тлей, которых содержали при температуре 25 °C, составил восемь дней, а при температуре 5 °C, когда размножение вируса замедлено, — 46 дней. Некоторые персистентные вирусы могут в теле цикадок передаваться от одного поколения другому через отложенные яйца (трапсовариально). В России встречаются два таких вируса: русской мозаики озимой пшеницы и штриховатости риса.

Некоторые вирусы имеют смешанные свойства и называются полуперсистентными. Они не имеют латентного периода и не сохраняются после линьки, но приобретаются после длительного питания тлей на зараженном растении, и эффективность передачи усиливается с увеличением периода питания на зараженном и здоровом растениях. Таковы вирус желтухи свеклы и вирус тристецы цитрусовых. Они находятся во флоэме зараженных растений и в глотке вирофорных тлей.

Почвообитающие вирусы распространяются нематодами и грибами. Нематоды распространяют около 20 вирусов, многие из которых вызывают кольцевые пятнистости па листьях и могут сохраняться в семенах и в корневищах сорных растений. Важнейшие из них — вирус кольцевой пятнистости табака, малины, вирус погремковости табака, вирус розеточности персика и др. Их переносчики — свободноживущие нематоды из родов ХурЫпета, Trichodorus, Longodorus. Они имеют хитиновый стилет для прокалывания покровной ткани растения и питаются всасыванием клеточного содержимого. Хитридиевые грибы передают вирусы, частицы которых адсорбируются на поверхности зооспор. На поверхности корневых волосков зооспоры инцистируются (покрываются оболочками), после чего вирусные частицы оказываются под оболочкой. Когда содержимое зооспоры переливается в клетку корня, вирусы также оказываются в клетке. Таким способом гриб Olpidium brassicae распространяет вирус некроза табака, a Olpidium cucurbitae — вирус некроза огурцов. Ряд вирусов злаков (желтая мозаика ячменя, американская мозаика пшеницы, мозаика овса) передаются миксомицетом Polymyxa graminis.

Система вирусов

Попытки создания иерархической линнеевской системы (отдел — класс — порядок — семейство — род — вид) вирусов оказались неудачными вследствие их полифилетического происхождения (от разных предков). Поэтому созданы лишь системы низших таксонов — порядков и ниже. Разделение на порядки основано на структуре генома: ДНК или РНК, число цепей, плюси минус-цепи. Название порядка заканчивается словом virales.

Разделение на семейства проводится на основе структуры частиц (спиральная или кубическая симметрия капсида, наличие мембраны), формы частицы, а также способов передачи. Наименование семейств заканчивается суффиксом viridae. В роды объединяют сходные вирусы, различающиеся кругом хозяев, вирулентностью. Наименования родов заканчиваются словом virus. Виды обозначаются традиционным наименованием. Некоторые примеры системы приведены в табл. 1.2.

Таблица 1.2

Классификация вирусов растений (по рекомендациям Международного номенклатурного комитета, 2005 г.)

• [1] См.: Сухов К. С., Развязкина Г. Л/. Биология вирусов и вирусные болезни растений. М.: Наука, 1955.