Модели взаимодействия видов

С середины XX века, в связи с развитием интереса к экологии и с быстрым усовершенствованием компьютеров, позволившим численно решать и исследовать системы нелинейных уравнений, стало развиваться направление популяционной динамики, посвященное выработке общих критериев с целью установить, какого вида модели могут описать те или иные особенности поведения численности взаимодействующих популяций, в частности устойчивые колебания.

Эти работы развивались по двум направлениям. Представители первого направления, описывая входящие в модельные системы функции, задают лишь качественные особенности этих функций, такие как положительность, монотонность, отношения типа больше-меньше (Колмогоров (1972), Rosenzweig, (1969) Pielou, (1969); Mac’Arthur (1971); Nisbet and Gurney (1982)).

Примером служит работа А. И. Колмогорова (1935, переработана в 1972), который рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищник-жертва или паразит-хозяин. Модель представляет собой систему двух уравнений общего вида:

В модель заложены следующие предположения:

1) Хищники нс взаимодействуют друг с другом, т. с. коэффициент размножения хищников к₂ и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от у. 2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции к (х), к₂(х), L (x) непрерывны и определены на положительной полуоси х, у ^ 0. 3) dki/dx < 0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченость пищевых и иных ресурсов. 4) dk₂/dx > 0, А&(0) < 0 < к₂(ос). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений (когда нечего есть) к положительным. 5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени, L (x) > 0 при N > 0; L (0) 0.

Исследование модели (10) и ее частных случаев, например модели Rosenzweig (1965, 1969), привело к выводу о том, что регулярные колебания в системе имеют место, если численность хищника ограничивается наличием жертвы. Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов или численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а другим фактором, это приводит к затухающим колебаниям. К затуханию колебаний приводит также наличие убежищ для жертв, которые делают их недоступными для хищников. Амплитуда колебаний будет возрастать, и это приведет в конце концов к вымиранию одного или обоих видов, если хищник может прокормиться при такой плотности популяции жертв, которая значительно ниже допустимой емкости среды (см. логистическое уравнение (2)).

В рамках второго направления последовательно рассматривались различные модификации системы Вольтерра, получаемые включением в исходную систему различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явными функциями (Холлинз, 1965, Иевлев, 1955, Mac Arthur, 1971, Gilpin, 1973; Полуэктов, 1980, Shaffer, 1984; Dunban, 1984; Базыкин, 1985, Malchow, Медвинский, 1995, 1998). Модификация модели Вольтерра с учетом ограниченности субстрата в форме Моно (уравнение 5) и учет самоограничения численности (как в уравнении 2) приводит к модели, изученной А. Д. Базыкиным в книге «Биофизика взаимодействующих популяций» (1985):

Система (11) объединяет свойства базовых уравнений (1), (2), (4), (10). При малых численностях и в отсутствие хищника жертва (ж) будет размножаться по экспоненциальному закону (1); хищник (у) в отсутствие жертв будет вымирать также, но экспоненте; если особей того или иного вида много, в соответствии с базовой моделью (2) срабатывает системный ферхюльстовский фактор (член Ех² в первом уравнении и Му² — во втором). Интенсивность взаимодействия видов считается пропорциональной произведению их численностей (как в модели (10)) и описывается в форме Моно (модель 4), роль субстрата играет виджертва, а роль микроорганизмов — вид-хищник. Параметрическое пространство модели (11) разделено на ряд областей с разным характером фазового портрета, с ее помощью можно описать сложные типы поведения взаимодействующих видов: наличие двух устойчивых стационарных состояний, затухающие колебания численностей, автоколебания и проч. Теоретический анализ моделей взаимодействий видов дан в книге А. Д. Базыкина «Биофизика взаимодействующих популяций» [1], а также в книгах Свирежсва, Логофета (1978), Заславского, Полуэктова (1988), Ризниченко (2002).

Использование компьютерной техники позволило применить результаты, полученные на моделях типа (10)—(11), к конкретным популяциям, в частности к задачам оптимального промысла и разработке биологических методов борьбы с насекомыми-вредителями. Особый интерес для практики представляет выработка критериев близости системы к опасным границам, при переходе через которые система перестает существовать или переходит в качественно иное состояние. При этом характер динамики популяции резко меняется, например, популяция переходит от монотонного роста к резким колебаниям численности или просто вымирает. Такие границы называются бифуркационными. Исследование свойств моделей показывает, что одним из признаком близости к опасной границе является очень медленное восстановление численности после воздействия неблагоприятного фактора. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, то есть характерные времена изменения численности видов начинают сильно различаться, причем амплитуда колебаний со временем нарастает, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного или обоих видов.