Слуховой анализатор. 
Анатомия и физиология человека

Строение органа слуха. Периферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха большинство людей^[1] получает меньше информации, чем с помощью органа зрения. Однако слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности, в частности для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.

Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 12.6).

Рис. 12.6. Строение слухового анализатора.

Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы — ушную раковину и наружный слуховой проход.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канал длиной 2,5—3 см. Канал имеет два отдела: наружный хрящевой слуховой проход и внутренний костный, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу. Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой — барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.

Среднее ухо включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, имеются два отверстия — овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха — комплексу слуховых косточек. Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо аналогично действию микрофона.

Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8−9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Слуховая (евстахиева) труба длиной 3,5—4 см соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (например, при воспалительном процессе), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к снижению возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых волн.

Внутреннее ухо — очень сложно устроенный орган, внешне напоминающий лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга, и расположенный в пирамиде височной кости (рис. 12.7). Внутри костного лабиринта улитки находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой, а полость перепончатого лабиринта — эндолимфой.

Рис. 12.7. Строение внутреннего уха

Преддверие — небольшая овальная полость в средней части лабиринта. Па стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка — эллиптическое углубление — лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя — сферическое углубление — связана с улиткой.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки. Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка — пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части). Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.

Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала — один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью — эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением — ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.

Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между ними проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя — в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон — струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная — вестибулярная, или рейснсрова.

Полость канала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки располагается между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канал, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия — геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал — это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал — эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, — спиральный (кортиев) орган.

Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками (рис. 12.8). Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3−5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждый из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12—20 тыс. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние. Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана, имеющая лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.

Рис. 12.8. Строение кортиева органа:

• 1 — покровная пластинка; 2,3 — наружные (3−4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 — опорные клетки; 5 — волокна улиткового нерва (в поперечном разрезе); 6' — наружные и внутренние столбы; 7 — улитковый нерв;
• 8 — основная пластинка

Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток — аксон — в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в центр слуха, расположенный в височном отделе коры головного мозга.

Спиральный орган является аппаратом, принимающим звуковые раздражения. Преддверие и полукружные каналы обеспечивают равновесие. Человек может воспринимать до 300 тыс. различных оттенков звуков и шумов в диапазоне от 16 до 20 тыс. Гц. Наружное и среднее ухо способны усилить звук почти в 200 раз, однако усиливаются только слабые звуки, сильные ослабляются.

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цени косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков по частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы.

При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются, но вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлению к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается на такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. В результате спиральная мембрана прогибается в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн и вызывают потенциалы действия такой же частоты в слуховом нерве. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выше частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.

При действии звуковых колебаний в кортиевом органе происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук. Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого их числа возникает при действии сильных звуков.

Возрастные особенности слухового анализатора. Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.

Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте нейронов и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.

Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие закапчивается на 3-м месяце после рождения. Корковые поля слухового анализатора приближаются к взрослому состоянию к окончанию дошкольного возраста.

Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пульса, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые, но интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различения новорожденным ребенком.

Ориентировочная реакция на звук появляется у младенцев на первом месяце жизни и с 2—3 месяцев принимает характер доминанты. Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3−5 недель жизни ребенка, но их упрочнение возможно лишь с 2 месяцев. Дифференцирование разнородных звуков отчетливо совершенствуется с 2—3 месяцев. В 6—7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1—2 и даже на 3—4,5 музыкального тона.

Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6—7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители и изменении порога слышимости. Порог слышимости уменьшается, острота слуха увеличивается к 14—19 годам, затем они постепенно изменяются в обратном направлении. Изменяется также чувствительность слухового анализатора к разным частотам. С рождения он «настроен» на восприятие звуков человеческого голоса, причем в первые месяцы — высокого, негромкого, с особыми ласкательными интонациями, получившего название «baby talk», именно таким голосом большинство мам инстинктивно разговаривают со своими младенцами. С 9-месячного возраста ребенок может различать голоса близких ему людей, частоты различных шумов и звуков повседневной жизни, просодические средства языка (высота топа, долгота, краткость, различная громкость, ритм и ударение), прислушивается, если с ним заговаривают. Дальнейшее повышение чувствительности к частотным характеристикам звуков происходит одновременно с дифференциацией фонематического и музыкального слуха, становится максимальной к 5—7 годам и в значительной степени зависит от тренировки. Во взрослом и пожилом возрасте частотные характеристики слухового восприятия также изменяются: до 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40—49 лет — 2000 Гц, после 50 лет — 1000 Гц, с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.

• [1] Согласно современным представлениям о когнитивных стилях — предпочтительных способах обработки информации разными людьми — у большинства людей ведущимявляется зрительный канал поступления информации (так называемый визуальный тип), меньшее количество людей ориентировано в первую очередь на восприятие слуховой информации (аудиальный тип), люди с преобладанием тактильного восприятия составляют гакназываемый кинестетический тип. Большинство людей представляют собой смешанныетипы (например, визуально-кинестетический), но визуальный тип восприятия — изолированно или в различных сочетаниях — является преобладающим в современной человеческойпопуляции.