Промежуточный мозг. 
Нейрофизиология

Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и стволом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга (рис. 9.1). В промежуточном мозге различают две основные части:

• 1) дорсальную — таламус (филогенетически более позднее образование) — центр афферентных путей;
• 2) вентральную — гипоталамус (филогенетические более старое образование) — высший вегетативный центр. Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус

Таламус — это парное образование, состоящее в основном из серого вещества, покрытого сверху тонким слоем белого вещества. Каждый таламус имеет яйцевидную форму, причем заостренный конец его называется передним бугорком, а расширенный конец — подушкой. Таламусы составляют боковые стенки III желудочка. По нижнему краю таламуса проходит пограничная борозда, которая отделяет таламический мозг от гипоталамуса.

Таламус собирает и преобразует импульсы, идущие к коре больших полушарий по всем афферентным путям, кроме обонятельных.

Функционально все 150 ядер таламуса делятся на специфические и неспецифические (рис. 9.2). Такое деление основано на морфологической характеристике окончаний волокон, идущих от таламических ядер в кору, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер.

Рис. 9.2. Ядра таламуса

Волокна нейронов, входящих в состав специфических ядер, образуют специфические таламические пути, которые заканчиваются в коре больших полушарий и образуют синапсы на клетках сенсорных и ассоциативных зон. Волокна нейронов, входящих в состав неспецифических ядер, образуют неспецифические таламические пути, дающие многочисленные ветвления в разных участках коры больших полушарий и активирующие большое количество корковых клеток.

Специфические ядра таламуса имеют связи с определенными участками коры. Неспецифические — в большинстве случаев направляют импульсы сначала в подкорковые ядра, от которых возбуждение поступает одновременно в разные корковые проекционные зоны. Специфические ядра таламуса подразделяют на две группы: переключающие (релейные) и ассоциативные. Различия между ними состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы от определенного сенсорного тракта (зрительного, спинно-таламического и т. д.), а каждое ассоциативное ядро получает импульсы только от переключающих ядер. Таким образом, нейроны ассоциативных ядер получают информацию, уже переработанную в самом таламусе.

Переключающие ядра таламуса. Главными переключающими ядрами таламуса являются передние, вентролатеральные, заднее вентральное и коленчатые тела (латеральное и медиальное). Передние ядра таламуса получают импульсы от висцерорецепторов и от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область коры больших полушарий. В вентролатеральное ядро поступают импульсы из мозжечка, которые отсюда идут к моторной зоне коры больших полушарий. В заднее вентральное ядро таламуса приходят импульсы, поднимающиеся по волокнам ядер Голля и Бурдаха, по спинно-таламическому пути, а также по волокнам ядер тройничного нерва. Они доставляют информацию от проприорецепторов, рецепторов конечностей туловища, кожи и лица, вкусовых рецепторов. От нейронов заднего вентрального ядра эта информация поступает в соматосенсорную зону коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело — это переключающее ядро слухового пути. К нему сигналы идут от первичных слуховых центров задних бугров четверохолмия. От него — в слуховую зону коры больших полушарий.

Латеральное коленчатое тело — это переключающее ядро зрительных сигналов. К нему импульсы поступают от первичных зрительных центров передних бугров четверохолмия. От него — в зрительную зону коры больших полушарий.

Ассоциативные ядра таламуса. Эти ядра расположены преимущественно в передней части зрительного бугра. Они получают импульсы от переключающих ядер и передают их в ассоциативные зоны коры. К числу ассоциативных ядер относят латеральное ядро, связанное с теменной областью коры больших полушарий; медиодорсальное, связанное с лобной долей коры, лимбической системой и гипоталамусом; подушечное ядро, волокна которого направляются к ассоциативной зрительной зоне в затылочной коре и ассоциативной слуховой зоне в височной доле коры. Между ассоциативными зонами коры и ассоциативными ядрами таламуса, а также между переключающими ядрами таламуса и сенсорными зонами коры существуют прямые и обратные связи, благодаря которым информация, поступающая в эти структуры, подвергается многократному анализу и контролю.

Волокна ассоциативных специфических ядер таламуса соединены с корой с помощью ассоциативных систем: таламопариетальной и таламофронтальной.

Основные функции ассоциативных систем таламуса.

Таламопариетальная система является:

• 1) центральным аппаратом анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска ориентировочных движений глаз и туловища;
• 2) одним из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности;
• 3) аппаратом формирования полимодальных образов.

Таламофронтальная система является корковым модулятором лимбической системы и осуществляет программирование целенаправленных поведенческих актов на основе опыта и мотивации.

Неспецифические ядра таламуса в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в различные отделы коры. Их волокна дают большое количество разветвлений в разных участках 5−6 слоев коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Функции неспецифических ядер таламуса напоминают функции ретикулярной формации ствола мозга. Однако между действием этих структур есть существенные различия. Неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры, в противоположность медленной и длительной активации, которую осуществляет ретикулярная формация ствола мозга. Кроме того, ретикулярная формация поддерживает тонус всей коры, а неспецифические ядра принимают участие в активации тех структур, которые принимают непосредственное участие в рефлекторной реакции. Неспецифические ядра таламуса имеют широкие связи с переключающими и ассоциативными таламическими ядрами, а также другими подкорковыми образованиями, и только два из неспецифических ядер таламуса — вентральное переднее и ретикулярное — посылают свои волокна непосредственно к коре больших полушарий.

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормон мелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза является серотонин — предшественник мелатонина. В эпифизе содержится также значительное количество дофамина, который рассматривается в настоящее время как физиологически активное вещество эпифиза.