Луга как экосистемы

Луга как экосистемы состоят из сообществ организмов (биоценозов) и свойственного им экотопа или местообитания (совокупности абиотических условий данного участка конкретного сообщества). Экотон включает наземную среду (аэротоп) и почвенно-грунтовые условия (эдафотоп). Поскольку луга образованы в основном мезофитами, важным фактором является гидрологический режим, который зависит от положения луга в рельефе и механического состава почвообразующих пород. Источники воды в луговых биогеоценозах разнообразны: это атмосферные осадки, почвенно-грунтовые воды, воды поверхностного стока, воды рек и ручьев (полые воды), воды морей, поступающие на приморские луга во время приливов или при нагоне ветром, и воды, используемые человеком при орошении лугов |Работнов|. Разнообразие эдафотопов обусловлено особенностями почвообразующих пород, формы рельефа и высотного положения, степенью развитости почвы. Аэротоп зависит от общего зонального климата и его местных особенностей, связанных прежде всего с рельефом.

Биоценозы лугов образованы двумя группами организмов — автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы представлены главным образом фототрофами, способными поглощать и аккумулировать солнечную энергию и создавать в процессе фотосинтеза органическое вещество. Они являются энергетической базой для гетеротрофов. Гетеротрофы (консументы и редуценты) — организмы, не способные синтезировать органические вещества из неорганических путем фотосинтеза или хемосинтеза. Они используют энергию, заключенную в живых или отмерших частях других организмов, осуществляя минерализацию органического вещества с образованием соединений, доступных для автотрофных растений. Гетеротрофные компоненты лугов представлены грибами, бактериями и животными. Среди грибов по особенностям питания различают фитопаразитов, симбионтов, эккрисотрофов, сапрофитов, зоопаразитов. Большую роль играют симбиотрофы и нитрифицирующие бактерии. Животные представлены большим числом видов, относящихся к различным классам, особенно большое значение имеют беспозвоночные.

Характеризуя функциональную структуру луговых биогеоценозов, можно рассматривать консорции (совокупности автотрофа и связанных с ним гетеротрофов) или биогеоценот и ч е с к и е горизонты (вертикально и горизонтально обособленные по составу и взаимосвязям компонентов структурные части биогеоценоза, однородные по происходящим в них превращениям вещества и энергии). Основными биогеоценотическими горизонтами, определяющими структуру луговых биогеоценозов, являются травостой и дернина (верхний слой почвы, пронизанный корнями и корневищами трав). Как правило, запас подземной фитомассы превышает запас надземной в несколько раз. Нарастание подземной массы трав и деятельность сапрофитов обеспечивают протекание в почвах дернового процесса, в результате которого и формируется дернина. Между травостоем и дерниной образуется слой отмерших растительных остатков (ветошь и опад), который иногда выделяют в отдельный горизонт. На некоторых типах лугов особый биогеоценотический горизонт образуют мхи, реже мхи с лишайниками.

От других типов биогеоценозов (прежде всего лесных) луга отличаются:

• — маломощностью растительного слоя;
• — ежегодным разрушением надземной части травостоя при окончании вегетации;
• — небольшой средообразующей способностью и слабым влиянием на окружающие сообщества;
• — отсутствием контролируемой надземными частями растений внутренней среды в зимний период;
• — быстрым разложением фитомассы, поступающей в опад и подстилку, из-за отсутствия лигнина;
• — большой долей всего запаса фитомассы, которая может ежегодно возвращаться в почву;
• — накоплением вещества и энергии преимущественно в подземных многолетних органах растений;
• — резко выраженной изменчивостью (сезонной и по годам) и быстрыми изменениями под воздействием выпаса, сенокошения и агротехнических мероприятий.

Несмотря на небольшой накапливаемый запас фигомассы, луговые ценозы обладают структурой, обеспечивающей им большую интенсивность обмена веществ с окружающей средой. Продуктивность их на единицу площади в целом близка к таковой широколиственных лесов.

Организация луговых фитоценозов — результат длительного процесса подбора видов растений, способных произрастать совместно в определенных условиях среды, включая воздействие человека. К основным признакам организации сообществ относятся состав и структура.

Анализ состава предполагает рассмотрение прежде всего автотрофного компонента, определяющего специфику луговых экосистем. В первую очередь рассматривается флористический и экобиоморфный состав, численность и состав ценотических популяций. Поскольку луга распространены в разных природных зонах и в пределах различных флористических областей, наблюдается весьма большое видовое разнообразие травянистых растений, входящих в их состав. Флористический состав лугов зависит от следующих факторов:

• — состав местной флоры и возможность поступления в фитоценоз зачатков видов этой флоры и, в меньшей степени, зачатков растений более отдаленных районов;
• — условия произрастания;
• — форма, длительность и интенсивность использования человеком;
• — история фитоценоза и его возраста.

Общее число видов луговых сосудистых растений на территории России и сопредельных стран составляет около 4 000 видов, относящихся к 582 родам и 76 семействам. Наибольшее значение на лугах по числу видов имеют сложноцветные (свыше 900 видов), злаки (примерно 350 видов), бобовые (250 видов), осоковые, лютиковые, норичниковые (по 200 видов), зонтичные и розоцветные (более 150 видов), гвоздичные, губоцветные, горечавковые (более 100 видов) [Работнов]. Достаточно богато представлены орхидные, гречишные, крестоцветные, первоцветные, колокольчиковые (свыше 50 видов). Число видов трав, входящих в состав конкретных луговых фитоценозов, варьирует от 2−3 до нескольких десятков видов. Чаще на пробной площади в 100 м² выявляется 25−40 видов травянистых растений. Как правило, основными образователями травостоя являются злаковые и осоковые, луга с преобладанием разнотравья занимают сравнительно небольшие площади, обычно они представляют собой либо ранние стадии формирования луга, либо стадии деградации в результате выпаса, внесения повышенных доз органических удобрений, и т. д.

Кроме травянистых растений на лугах встречается свыше 50 видов деревьев и кустарников, главным образом семейств ивовых и розоцветных. Древесные растения привносят с собой комплекс организмов, связанных с ними консортивно. Задерживая снег, древесно-кустарниковая растительность способствует повышению урожайности трав.

Довольно обычны в луговых сообществах, особенно северных районов, мхи. Общий состав бриофлоры лугов насчитывает сотни видов. На лугах европейской части страны наиболее часто встречаются 30−40 видов гипновых мхов, относящихся к луговым, лесным и болотным фитоценотическим группам. Мхи чаще встречаются на бедных почвах. Они не выносят заливания полыми водами и снижают свое обилие при внесении удобрений. Моховой покров оказывает влияние на температурный и водный режимы, затрудняет газообмен и семенное возобновление трав луговых фитоценозов.

Водоросли на лугах представлены разными группами, как правило, в верхних горизонтах почвы, хотя иногда образуют пленку на поверхности. Общее число видов водорослей в отдельных ценозах колеблется от нескольких десятков до сотни и более видов, некоторые из них являются азотфиксаторами. Имеются многочисленные данные о выделении водорослями в почву разнообразных продуктов их жизнедеятельности, в том числе антибиотиков, что влияет на состав и численность почвенных микроорганизмов. Поглощая из почвы необходимые элементы минерального питания, водоросли конкурируют за них с травянистыми растениями, но в целом роль водорослей в жизни луговых экосистем оценивается положительно |Работнов|.

Лишайники встречаются лишь на бедных кислых почвах в некоторых типах высокогорных и суходольных северных лугов с несомкнутыми травостоями, их фитоценотическая роль невелика.

Каждый вид растений своеобразен по отношению к среде и реакции на ее изменения. Экологическая индивидуальность видов представляет сложную систему отношения к среде, обусловленную тем, что виды представлены в фитоценозе большим числом особей и генетической неоднородностью видовых популяций, участием в них нескольких экотипов. Генетическая неоднородность особей вида позволяет ему выживать в условиях высокодинамичных факторов среды как в течение вегетационного периода, так и по годам. Совокупность генетической информации всех экотипов ценопопуляций разных видов составляет генетическое разнообразие луговых экосистем.

Структура луговых сообществ представлена в пространстве и во времени. Пространственная структура выражена в наличии вертикальной стратификации, которая выделяется, как правило, на основании фракционного анализа вертикального распределения фитомассы и горизонтальной неоднородности в виде наличия отдельных микрогруппировок, различающихся по составу и обилию видов. Вертикальное и горизонтальное размещение в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений отражает дифференциацию экологических ниш и позволяет видам более полно использовать ресурсы среды. Временная структура может быть представлена суточной, сезонной и разногодичной изменчивостью.