Сезонные особенности продукционно-деструкционных процессов

Весна в развитии планктона начинается после того, как стаивает снег. Солнечный свет проникает сквозь ледяной покров, и возникает частичная конвективная циркуляция в водной толще (см. раздел 9.1). Клетки холоднолюбивых диатомовых водорослей на склонах озёрной чаши захватываются восходящими конвективными токами воды и переносятся в фотический слой, где начинается их вегетация. Этому способствуют два процесса:

• • поступление в водоём талых вод, которые в фазу подъёма половодья имеют наибольшую концентрацию минеральных соединений фосфора, кремния, азота и органических веществ;
• • вынос в фотический слой биогенных веществ с водой из придонного слоя конвективным перемешиванием, усиливающимся после схода льда в фазу полной весенней циркуляции. Конвекция выравнивает распределение с глубиной температуры воды и всех ее химических и биологических характеристик, повышая содержание О: во всей толще воды до 100 % насыщения.

Возникновение прямой температурной стратификации и благоприятные кормовые ресурсы обусловливают весеннюю вспышку развития фитопланктона, так называемое «цветение». При Г₀ = 8−10°С биомасса преимущественно диатомовых водорослей в поверхностном метровом слое может достигать 2−5 г ОВ/м³. Вслед за ростом их обилия и увеличением выделяемых ими растворенных органических веществ растет численность олигокарбофильных бактерий. Развиваются и сапрофитные бактерии, разлагающие аллохтонные вещества. Увеличение численности мелкоклеточных диатомовых водорослей, бактерий (до 3−4 млн. кл./мл) и планктонных инфузорий, служащих кормом для коловраток и ракообразных дафнийфильтраторов, приводит к увеличению численности и биомассы зоопланктона (до 0,4 г/м³). Весеннее «цветение» в конце мая — начале июня завершается кратковременным спадом первичного продуцирования органических веществ по трем причинам:

— повышение температуры (> 14−16 °С) в фотическом слое воды, снижающее ее плотность, становится предпосылкой седиментации диатомовых с их кремневыми створками, когда нет восходящих токов воды;

расходование ССЬ в процессе интенсивного фотосинтеза и снижение концентрации в воде биогенных минеральных веществ — NO3, Р0₄, Si0₂;

— выедание мелкоклеточных диатомовых и зелёных водорослей фитофильным зоопланктоном.

В результате концентрация хлорофилла уменьшается до 2 мг/м³, возникает «фаза чистой воды», когда прозрачность увеличивается в 2−3 раза из-за осаждения аллохтонной минеральной взвеси и пеллет, снижения биомассы сначала фито-, а затем и зоопланктона.

Лето начинается с интенсификации развития мелкоклеточных зелёных планктонных водорослей и активного роста макрофитов на участках литорали, закрытых от «волнобоя» (штормовых волн). При штилевой погоде и прогреве до Т₀ >22−25 °С создаются оптимальные условия для вспышки «цветения» теплолюбивых синезелёных либо динофитовых водорослей, которые плохо выедаются зоопланктоном. Суммарная биомасса фитопланктона, включая менее многочисленные клетки теплолюбивых видов диатомовых водорослей, достигает 12−14 г/м³, а в жаркие годы — до 40 г/м³ в верхнем двухметровом слое воды у нагонных участков берега. Столь интенсивный фотосинтез приводит к пересыщению воды кислородом до 200% и его интенсивной эвазии. Трансформация веществ «пастбищного» цикла сменяется «детритным» циклом из-за крупных размеров колоний синезелёных водорослей и малочисленности фитофильного зоопланктона. В результате усиливается седиментация обильного детрита в гиполимнион, формируется в нем дефицит кислорода из-за интенсивной бактериальной деструкции оседающего детрита. В глубинных слоях происходит, как и в зимнюю стагнацию, увеличение концентрации растворенного ССЬ, минеральных биогенных веществ и даже ионов S0₄ вследствие окисления выделяющегося из ила сероводорода.

В летний сезон особенно четко проявляется деление водной толщи на:

• • трофогенный слой, в котором в среднем за сутки валовая первичная продукция ППв больше деструкции Д, и накапливается биомасса вновь созданного органического вещества с интенсивностью, равной среднесуточной величине чистой первичной продукции ППч;
• • трофолитический слой от горизонта «компенсационной точки», где ППв = Д и ППч = 0, и до дна. В этой толще интенсивность деструкции больше фотосинтеза (Д >ППв) (рис. 12.6).

Рис. 12.6. Вертикальное распределение в водоёме температуры воды Т, °С, величин валовой первичной продукции ППв и деструкции Д, мг 0₂/(л час), в начале августа при ясной погоде в полдень. Толщина трофогенного слоя (/); компенсационная точка (2); трофолитическая толща (J); прозрачность воды SD (4) и афотическая толща (5); СТС — слой температурного скачка.

«Компенсационная точка» продукционно-дсструкционного баланса в течение светлой части суток смещается в пределах фотического слоя от поверхности воды на рассвете до наибольшей глубины в полдень и снова — к водной поверхности на закате. Кроме того, глубина «компенсационной точки» изменяется при смене погоды: в пасмурные дни она меньше, чем в ясные.

Чем больше трофолитическая толща в водоёме, тем большая доля О В разлагается на минеральные вещества в результате деструкции органических веществ, тем эффективнее самоочищение водоёма от внешней и внутренней химической нагрузки.

Потребление биогенной нагрузки к концу лета достигает максимума ещё и благодаря пику вегетации макрофитов. Высшие водные растения образуют в литорали многих озёр пояс многоярусной водной растительности (рис. 12.2). Чем плотнее заросли макрофитов, тем лучше они перехватывают вынос в пелагиаль минеральных биогенных веществ, поступающих в вегетационный период со склоновым, ручейковым и речным стоком.

Способность растений в своей биомассе аккумулировать химические элементы изменчива и зависит от состава втекающих вод, видового состава фитоценоза и плотности зарастания мелководья, от изменчивости погоды. Наиболее распространенные виды цветковых растений в водоёмах^[1] умеренных широт обладают наибольшей долей сухого вещества в биомассе. Оно состоит из химических элементов N, К, Р, Са, Mg, Na, а также из Fe, Mn, Si, Al, S, Cl и более десятка микроэлементов, составляющих, однако, менее 1 % золъно-

сти^[2] водных растений. Мягкая погружённая растительность «подводных лугов» обладает несколько большей способностью накапливать биогенные элементы.

Деструкция макрофитов на дне происходит по окончании вегетационного периода, зимой. Летом их рост создает трофическую конкуренцию «цветению» фитопланктона. Поэтому водоёмы, в которых первичная продукция органического вещества макрофитов больше валовой первичной продукции фитопланктона, называют макрофитными озёрами, обладающими наибольшей самоочистительной способностью по отношению к химической нагрузке. В них летом вода обычно прозрачнее и чище, содержит меньшие концентрации биогенных и растворённых органических веществ по сравнению со столь же продуктивными эвтрофными, но слабо заросшими озёрами.

Осень начинается в конце августа — начале сентября с первого сильного похолодания и продолжается при все более глубоком проникновении конвективного перемешивания воды. Синезелёные водоросли гибнут обычно сразу, образуя хлопья на водной поверхности и у кромки наветренных участков берега. Отмирают и другие теплолюбивые виды фитопланктона, образуя защитные оболочки спор и цист, опускающихся на дно на зимовку. Засыхают надводные части макрофитов, которые осенью накапливают запас питательных веществ в корневищах.

Увеличивается вынос восходящими конвективными токами и апвеллингом минеральных биогенных веществ и СО2, образовавшихся и накопившихся в гиполимнионе за время летней стагнации, в трофогенный слой. В выхолаживающейся воде начинают доминировать диатомовые водоросли, получающие дополнительно к внутренней биогенной нагрузке питание, приносимое с водосбора дождевыми паводками. Восстанавливается «пастбищный» цикл биоактивности. При температуре около 6−8 °С начинается более длительная, чем весной, фаза полной конвективной циркуляции воды и насыщения кислородом глубинных слоёв воды. Вегетационный сезон завершается слабым фотосинтезом диатомовых под образующимся тонким кристаллическим льдом. Он прекращается с появлением снежного покрова на поверхности льда.

3 и м о й продолжается бактериальная деструкция растворенных органических веществ и оседающих в водной толще органических взвесей. По мере очищения воды к февралю-марту в ней сокращается численность бактерий. Бентосные животные и бактерии продолжают активно разлагать детрит, что приводит к полному дефициту кислорода в поровых водах донных отложений. Граница зоны придонной аноксии постепенно поднимается от дна в вышележащие слои водной толщи. Всплывающие со дна озерные газы окисляются бактериями и преобразуются в воду, аммоний и сульфаты. Возникает обычно более обширный, чем летом, объём глубинных вод, лишенных кислорода, нередко — с запахом сероводорода. Это экологически неблагоприятное заморное явление исчезает с наступлением весенней конвективной циркуляции воды.

• [1] Дикиёва Д., Петрова И. А. Химический состав макрофитов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях // Гидро-биологические процессы в водоемах. — Л.: Наука, 1983. — С. 107−213.
• [2] Зольность растения — величина сухой массы за вычетом и. п. п. — потерь при прокаливании с целью удаления органических веществ.