Периферический отдел слуховой системы

Для слуховой системы характерно достаточно сложно организованное дорецепторное звено. Оно представлено наружным и средним ухом, а сами рецепторы расположены во внутреннем ухе. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 14.1). Вкратце рассмотрим строение и функциональную роль органа слуха.

Рис. 14.1. Орган слуха^2.

Наружное ухо включает в себя следующие структуры:

• • ушная раковина — является рупором, способствует концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства;
• • наружный слуховой проход — служит для усиления интенсивности звуков, защиты барабанной перепонки от механических и температурных воздействий, обеспечения постоянной температуры и влажности в этой области;
• • барабанная перепонка — передает звуковые колебания в среднее ухо. ^{1 2}

Среднее ухо представляет собой барабанную полость в височной кости, заполненную воздухом, и состоит из внутренней поверхности барабанной перепонки и трех косточек (молоточка, наковальни и стремечка). Среднее ухо соединяется с задней частью глотки узким каналом — евстахиевой трубой, которая уравнивает давление в среднем ухе с давлением в окружающей среде. Колебания барабанной перепонки последовательно приводят в движение косточки. Основание последней косточки — стремечка — закреплено в овальном окне улитки (часть внутреннего уха). Благодаря работе косточек среднего уха звук усиливается примерно в 20 раз. При высокой интенсивности (громкости) звука коэффициент усиления снижается благодаря сокращению двух мышц среднего уха. Сокращаясь, эти мышцы уменьшают колебания барабанной перепонки и косточек, тем самым снижая коэффициент усиления звуковых колебаний. Сокращения мышц возникают при интенсивности звука более 90 дБ и выполняют защитную функцию, например при длительном пребывании в условиях действия сильных шумов. Помимо этого, сокращения этих мышц происходят при глотании, жевании, речевой деятельности.

Внутреннее ухо состоит из улитки и перепончатого лабиринта, который относится к вестибулярному аппарату. В улитке находится кортиев орган — периферическая часть слухового анализатора у млекопитающих животных и человека, располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха (улитке), заполненном эндолимфой (рис. 14.2).

Рис. 14.2. Кортиев орган^1.

Внутри улитки проходят две мембраны, разделяющие ее на три так называемые лестницы: вестибулярную, барабанную и среднюю. Лестницы заполнены несжимаемыми жидкостями (эндолимфой и перилимфой). Рецепторы располагаются на базальной (основной) мембране. Слуховые рецепторы представляют собой механочувствительные волосковые клетки с выростами (стереоцилиями), обращенными внутрь средней лестницы (рис. 14.3). Волосковые клетки образуют наружный и внутренний ряды. ^1[1]

Рис. 143. Волосковые клетки с тонкими стереоресничками (фотография, сделанная при помощи электронного микроскопа), по J. Magnus и А. В. Peltor^1.

Над кортиевым органов располагается желеобразная покровная (текториальная) мембрана. Стереоцилии внутренних волосковых клеток не имеют постоянного контакта с покровной мембраной, а стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в нее. Когда звуковые колебания пройдут через наружное и среднее ухо, последняя косточка среднего уха — стремечко — передает колебания овальному окну улитки, а то, в свою очередь, передает колебания жидкостям внутреннего уха. Колебания жидкостей приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной мембраны кортиева органа, что вызывает сгибание волосков. Волоски соединены с цитоскелетом, и их механическая деформация ведет к открытию каналов для положительно заряженных ионов и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток, а затем и распространяющегося ПД в афферентном волокне. В каждой стереоцилии находится от 1 до 5 таких каналов. В каждой клетке около 100 стереоцилий, а в одном ухе около 3500 таких клеток^[2][3].

Рис. 14.4. Каналы улитки.

• [1] Сост. по: Смирнов В. М., Смирнов А. В. Физиология сенсорных систем…
• [2] От нейрона к мозгу / Николс Дж. Г. [и др.]; пер. с англ. П. М. Балабана [и др.]. М. :Едиториал УРСС, 2003.
• [3] Недоспасов В. О. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.