Изучение активности видов на примере флоры кварталов 109-111 Раифского участка Волжско-Камского заповедника

Казанский государственный университет Факультет географии и экологии Кафедра общей экологии Курсовая работа на тему:

«Изучение активности видов на примере флоры кварталов 109−111 Раифского участка Волжско-Камского заповедника»

Выполнил: ст.гр.251

Хадиев Т.Р.

Научный руководитель:

Асс., к.б.н., Прохоров В.Е.

Казань 2008

Глава 1. Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Ход работы

Глава 4. Обсуждение результатов

Данная работа посвящена проблемам анализа видового разнообразия растительных сообществ. Предметом изучения является активность вида. Далее мы рассмотрим, что это такое, как он рассчитывается и значение его во флористике. Актуальность данной темы на сегодняшний день очень высока, так как без данных по активности невозможно охарактеризовать флору исследуемого участка.

Глава 1. Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика — совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Далее в исходном понятии «территориальная совокупность видов» выделяются два контрадикторные (взаимодополняющие) понятия:

— полная территориальная совокупность видов растений

— неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т. д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т. д.) — речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А.В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора — таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это — таксономический аспект его организации».

Активность вида — своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М.П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности («флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели — обилие и встречаемость — Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции — умножение и извлечение корня; Лякавичюс также допускает возможность при расчетах активности выражать обилие в баллах. Малышев совместно с Ю. Н. Петроченко (Малышев, 1973, цит. по:Юрцев, 1968) предложил следующую формулу для определения активности видов (А) на основе показателей встречаемости (F) и обилия (D):

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (v2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно v10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие — по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков — компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный — вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный — вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный — вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный — вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 — очень редкие, единично встреченные виды, 2 — виды с покрытием до 1%, 3 — 1−5%, 4 — 6−20%, 5 — 21−50%, 7 — более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная — активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая — активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая — активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая — активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков — по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия — отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава — это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров — все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо — Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит. по:Шеляг-Сосонко, 1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км². Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит. по:Малышев, 1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y — кол-во видов растений во флоре,

a — кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b — показатель пространственного разнообразия флоры,

x — кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км² репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные — на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор — являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т. п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т. п.), т. е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т. е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении — путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно — видовых) или родовых (точнее, родово — видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико — географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие — коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,4 5383G2

G — обилие родов, S — обилие видов.

С помощью этого уравнения можно рассчитать ожидаемое в той или иной флоре количество видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента, А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная — аллохтонной, а нулевое значение — о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).

Глава 2. Природная характеристика района исследования

Территория Раифского участка Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника относится к Западно-Казанскому террасово-долинному району подтаежных Восточноевропейских сосновых и широколиственно-сосновых лесов и занимает площадь 3864 га. Участок находится в 30 км западнее Казани на третьей надпойменной террасе реки Волги, сложенной аллювиальными отложениями среднечетвертичного времени.

Территория заповедника лежит на левобережных террасах Волги. Особенности геологии, рельефа и гидрографической сети заповедника связаны с историей развития долин Волги и Камы. Рельеф Раифского участка равнинный. Центральная его часть сильно понижена, имеет дюнно-бугристый характер, с лощинами и древними балками. Абсолютные отметки на дне речных долин и озерных котловин не превышают 60−62 м, в то время как на северо-западе и юго-востоке — 100−105 м. Северные и южные части пересечены разветвленной сетью оврагов и балок. Вторая надпойменная терраса сформировалась в результате заполнения древней долины древнеаллювиальными песчано — глинистыми наносами.

Реки и озера Раифского лесничества возникли на древних волжских террасах, в сложении которых преобладают пески и супеси. Грунтовые воды в таких местах лежат глубоко и почти не участвуют в питании рек. Поэтому в настоящее время реки Раифы относятся к типу так называемых сухих рек. Основная река Раифского участка — Сумка, с разветвленной системой правых притоков, большинство их них — это крупные овраги и балки, по которым стекают весенние и ливневые воды. Один из крупных правых притоков Сумки — сухая река Сопа. Настоящая лесная речка Сер-Булак — значительный единственный левый приток Сумки. Здесь много озер и болот. Больших озер 6 — Раифское, Белое, Ильинское, Линево, Гнилое и Шатуниха. Все они составляют единую систему. Из них 3 — Ильинское, Белое и Шатуниха — находятся вне заповедника, но вблизи его границ. Самое обширное, глубокое и полноводное — Раифское озеро. Оно — важный регулятор стока основной реки — Сумки, аккумулятор ее твердого стока и активно эродирующего притока — пересыхающей реки-оврага Сопы. Несколько столетий назад, когда на территории современного Раифского лесничества и к северу от нее росли дремучие леса, Раифское, Белое и, возможно, Илантово озера представляли один общий водоем. Вырубка леса и распашка земель в этих местах в XVII в. оживили деятельность текучих вод. Озеро постепенно стало заноситься песком, образовался громадный конус выноса, разделивший Большое Раифское озеро на два — Белое и Раифское.

Раифский заповедник находится в Предкамье, климат которого характеризуется как умеренно континентальный, с резкими колебаниями температуры и неравномерным выпадением осадков. Среднегодовая температура воздуха составляет +3,2С; средняя температура января — 13,3С, июля +19,1С. В год выпадает в среднем 552,1 мм осадков, преимущественно в теплый период (апрель-октябрь) — 319,4 мм. Средняя продолжительность устойчивого снежного покрова — 146−147 дней, вегетационного периода — 162−175 дней. Среднегодовые температуры и средние температуры июля несколько ниже, а количество осадков выше, чем окрестностях. Несмотря на расположение в зоне хвойно-широколиственных лесов, участок тяготеет к подзоне южной тайги. Для Раифы характерна микроклиматическая неоднородность, каждому элементарному ландшафту участка принадлежит свой особый климат.

Лесная растительность Раифы представляет особый интерес, прежде всего в том отношении, что здесь на небольшой территории мы видим сочетание всех лесных основных формаций подзоны южной тайги и смешанных и широколиственных лесов: от хвойных из сосны и ели, до широколиственных из дуба с его спутником липой и мелколиственных — из березы и осины. Разнообразна и богата раифская флора. В ее состав совмещаются как формы типично-таежных — мхи, травы и полукустарники, сопровождающие ель и пихту далеко к северу за пределами Татарии, в зоне хвойных лесов можно встретить и засухоустойчивые растения, занесенные сюда с юга и расселившиеся здесь на песчаных почвах сухих боров, и многочисленные луговые растения, образующие пестрые травяные ковры на лесных полянах в осветленных дубравах и березовых лесах. Очень интересна и своеобразна флора раифских болот, особенно сфагновых, где особый интерес представляют некоторые вечнозеленые кустарники и полукустарники (багульник, подбел и др.), широко распространенные в тундре, ряд редких травянистых видов в частности (осок и орхидных) и многочисленные мхи. Благодаря большому разнообразию природных лесорастительных условий Раифы, прежде всего его рельефа и почв, его лесные формации подзоны южной тайги представлены многочисленными типами леса и лесными ассоциациями, закономерно размещающимися на ее территории.

Фауна Волжско-Камского заповедника характеризуется смешением таежной, дубравной и степной фаун с явным преобладанием северных лесных видов (Попов, 1969). В заповеднике 55 видов млекопитающих из 17 семейств. Это таежные виды (заяц-беляк, летяга, красная полевка, рысь, лось), виды широколиственных лесов (орешниковая соня, желтогорлая мышь), степные виды (заяц-русак, рыжеватый суслик, полевая мышь, степной хорек). На Раифском участке заповедника встречены 176 видов птиц. Именно на птицах можно видеть смешение фаун тайги (глухарь, рябчик, мохноногий сыч, длиннохвостая неясыть, глухая кукушка, трехпалый дятел, певчий дрозд, снегирь, кедровка и др.), широколиственных лесов (клинтух, зеленый и белоспинный дятлы, черный дрозд, мухоловка-белошейка и др.), степей (перепел, серая куропатка, обыкновенная пустельга, полевой лунь, сизоворонка, удод, полевой жаворонок, луговой чекан, каменка), в том числе и луговых азиатских видов (овсянка-дубровник). Так же как и в растительности, на Раифском участке больше таежных элементов фауны.

Почвы в Раифском участке преобладают дерново-слабо-, среднеи сильнооподзоленные различного механического состава на песках, супесях и легких суглинках. Небольшую площадь занимают торфяно-болотные и аллювиальные почвы. Прослеживается закономерное распределение почв по склонам Раифской котловины сверху вниз по механическому составу — от более тяжелых к более легким.

На относительно небольшой территории Волжско-Камского заповедника соседствуют лесные, луговые, болотные и водные ландшафты.

Глава 3. Материалы и методы исследования

В работе были использованы материалы инвентаризации флоры Раифского участка Волжско-Камского государственного природно-биосферного заповедника (ВКГПБЗ), проводимые в 2007 г. студентами факультета географии и экологии под руководством В. Е. Прохорова. Работы были посвящены оценке биоразнообразия и динамике лесных экосистем. Главной целью работ была инвентаризация и оценка видового и ценотического разнообразия сообществ модельного участка с выявлением основных направлений их динамики. В работе использованы данные кварталов 109, 110, 111 Раифского лесничества.

1) Растительность 109 квартала была описана студентами Маннаповой и Хабибуллиной. Квартал включает следующие растительные формации: сосняк елово-березовый, сосняк с елью, березняк, сосняк с березой, сосняк с елью, березой и липой, и береза с ольхой.

2) 110 квартал был изучен студентами Гурьевой и Чурсиной. Для него характерны следующие растительные сообщества: сосняк чернично-лишайниковый, сосняк вейниково-ландышевый, липняк зведчатко-пролесниковый, сосняк звездчато-кисличный, таволго-вербейниковый луг и т. д.

3) В изучении 111 квартала были заняты Мухаметзянов и Хадиев. Представлены следующие экотопы: сосняк вейниково-пролесниковый, сосняк с березой и липой, липняк хвощево-седмичниковый, сосняк мятликово-пролесниковый и т. д.

По материалам инвентаризации флоры рассматриваемых кварталов был составлен общий систематический список видов. Каждый вид был внесен в столбец. Для каждого вида была подсчитана встречаемость в процентах. Для этого рассчитывалось отношение количества описаний, в которых был отмечен данный вид, к общему числу описаний по 3 кварталам. Для удобства расчета активности процентное выражение было переведено в баллы. Определенному баллу соответствует свой диапазон процентного содержания (табл.1).

Таблица 1

Расчет баллов встречаемости

Следующий расчетный параметр — среднее обилие, был вычислен путем перевода шкалы Друде в 5-балльную шкалу (табл. 2).

Таблица 2

Расчет баллов обилия

Для каждого вида определялись средние значения встречаемости и обилия в баллах по трём кварталам (прил. 1).

Активность вида (A) рассчитывалась на основе встречаемости (F) и обилия (D) по формуле:

Был проведён анализ распределения встречаемости, обилия и активности по различным эколого-ценотическим группам.

Глава 4. Обсуждение результатов

Общее количество исследованных видов равно 188. Для них были рассчитаны встречаемость, обилие и активность, построены гистограммы распределения этих параметров по различным ЭЦГ (табл. 3). Список видов и рассчитанные показатели обилия, встречаемости и активности указаны в Приложении.

Наибольшее и наименьшее обилие Наибольшая и наименьшая встречаемость Максимальный показатель активности наблюдается у таких видов, как ландыш майский (), брусника (), черника (), вейник лесной (), костяника (), звездчатка ланцетовидная (), купена лекарственная (), земляника лесная (). Это связано с тем, что преобладают сосняки и данные виды имеют в них высокие встречаемость и обилие. Минимальная активность наблюдается у ириса водного, можжевельника, черемухи, клена остролистного.

Таблица 3

Характеристики активности, встречаемости и обилия различных ЭЦГ

На диаграмме встречаемости (рис. 1) лидирующие позиции удерживают боровые и бореально-неморальные виды. Это связано с фитоценотическими условиями и преобладанием лесных формаций боровых сосняков и сложных сосняков.

Диаграмма обилия (рис. 2) показывает, что наибольшим обилием отличаются низинно-болотные и влажно-луговые виды. Действительно, через 109−111 квартала протекает речка Сер-булак, а в 109 квартале расположено озеро Линево. Они несомненно оказывают свое влияние на формирование видов флоры. Виды суходольно-луговой и культурной ЭЦГ обладают наименьшим обилием, вероятно, играет роль повышенное увлажнение, которые не способствуют распространению вышеупомянутых видов.

Рис. 1. Диаграмма распределения средней встречаемости по ЭЦГ Рис.

Анализ активности (рис. 3) говорит о том, что наиболее активны виды боровые, бореально-неморальные, бореальные и лесо-луговые. Это в основном объясняется высокой их встречаемостью (боровая ЭЦГ) и обилием (бореальная и лесо-луговая ЭЦГ). Как и следовало ожидать, наименее активны суходольно-луговые и культурные виды, анализ обилия также объясняет данный факт.

Гистограмма распределения активности по долям (в %) дает нам понять, что больше всего видов наименее активных и малоактивных, если смотреть это по классам активности (рис. 4). Диапазон в 1−2 балла занимает почти 70% от всех показателей активности. Средний показатель активности — 2,06 балла, что соответствует малой активности.

Рис.

Рис. 4

Выводы

1. Максимальной активностью обладают ландыш майский (), брусника (), черника (), вейник лесной (), костяника (), звездчатка ланцетовидная (), купена лекарственная (), земляника лесная ().

2. Наибольшее обилие наблюдается у низинно-болотных и влажно-луговых видов. Возможно, это связано с влиянием реки Сер-булак и озера Линево. Суходольно-луговые и культурные виды имеют минимальные значения средней активности. Возможно, они недостаточно конкурентоспособны.

3. По встречаемости наиболее распространены бореальные и бореально-неморальные виды, фитоценотические условия благоприятствуют этому.

4. Видовое ранообразие, если судить о количестве видов (188), высокое. Все они представлены 17 различными ЭЦГ, что позволяет судить о контрастности перехода условий местообитания.

5. Средний показатель активности составляет 2,06 балла, так что в среднем виды малоактивны.

флора территориальная совокупность

1) Дидух Я. П., Шеляг-Сосонко Ю. Р. Карадагский гос.заповедник. Киев, Наукова думка, 1982. — 151 с.

2) Малышев Л. И. Флористическое районирование на основе количественных признаков. Бот.журн., 1973, т.58, № 11. — С. 1581−1586.

3) Малышев Л. И. Флора Путорана. Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. — Новосибирск, 1976. — 375 с.

4) Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я. П. О конкретной флоре и методе конкретных флор. Бот.журн., 1980, т.65, № 6. — С. 761−764.

5) Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. — Л.: Наука, 1968. — 235с.

6) Юрцев Б. А. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Материалы 2 Рабочего совещания по сравнительной флористике. — Л.: Наука, 1983. — 270 с.

7) Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики, Л.: Наука, 1991. — 136 с.

8) Юрцев Б. А. Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы 3 Рабочего совещания по сравнительной флористике. Л.: Наука, 1994. — 215 с.

Приложение

Общий систематический список видов