Вероятностные модели популяций

Рассмотренные модели популяций являлись детерминистическими. Однако существуют два аспекта, по которым детерминистическая модель не может служить точным отражением реальных экологических систем, поскольку она не учитывает вероятностный характер процессов размножения и гибели, а также случайных колебаний, происходящих в среде во времени и приводящих к случайным флуктуациям параметров моделей. Учет этих факторов приводит к существенному усложнению математического аппарата, поэтому обычно исследователи стараются строить детерминистические модели, ограничиваясь упоминанием о возможных последствиях учета стохастики. Если детерминистическая модель свидетельствует об устойчивом равновесии, то стохастическая модель предскажет длительное выживание. Если детерминистическая модель предсказывает периодические снижения численности одного или нескольких видов, то стохастическая модель даст некоторую положительную вероятность вымирания этих видов. Наконец, если детерминистическая модель не выявляет равновесия или равновесие неустойчивое, то стохастическая модель предскажет высокую вероятность вымирания.

В качестве простейшего примера рассмотрим вероятностное описание процесса роста популяции с учетом только размножения. При детерминистическом подходе считалось, что существует определенная скорость размножения ?, такая, что численность популяции п за время dt увеличивается на dn = zndt. Это приводит к экспоненциальному закону

где а — численность популяции в начальный момент времени.

Подойдем к процессу размножения с вероятностной точки зрения. Пусть вероятность появления одного потомка у данной особи в интервале времени dt равна zdt. Тогда вероятность появления одной новой особи в целой популяции за время dt равна zndt. Обозначим через p_n{t) вероятность того, что в момент t в популяции имеется ровно п особей. Предположим, что в каждый момент времени может произойти только одно событие, а именно за время dt численность популяции может либо увеличиться на 1, либо остаться неизменной. Размер популяции в момент t можно связать с размером популяции в момент t + dtc помощью следующих рассуждений. Если число особей в момент t + dt равно п, это означает, что-либо в момент t их было п— 1 и за время dt появилась еще одна, вероятность этого события равна s, либо в момент t было п особей и за время dt это число не изменилось, вероятность этого события равна (1 — е). Складывая вероятности, получим соотношение.

откуда путем перестановки членов и деления на dt получим или

Уравнение (4.12) справедливо при п > а, где а — начальная численность популяции. Соответствующее уравнение для п = а имеет вид

так как в случае, когда процесс начинается при значении п = а, отсутствует член, содержащий p_rl_ i.

Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогичные полученным, которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайного процесса, обычно бывает трудно разрешить в общем виде. Однако в нашем примере это возможно. Проинтегрируем уравнение (4.13) с учетом того обстоятельства, чтор_о(0) = 1:

Затем подставляем это решение в уравнение для п = а+1, интегрируем, используя начальное условие p_o+j (0) = 0, и находим.

В свою очередь этот результат подставляем в последующее уравнение, и весь процесс повторяется. После вычисления нескольких последовательных членов можно записать результат в общем виде:

Выражение (4.14) определяет распределение вероятностей для любого момента времени, заменяющее то единственное значение, которое рассматривалось в детерминистической модели. Оно является частным случаем биномиального распределения с математическим ожиданием.

и дисперсией

Легко заметить, что математическое ожидание совпадает с детерминистическим средним. Таким образом, при большом числе особей детерминистическое описание будет удовлетворительно заменять любую стохастическую модель, в которой основное внимание уделяется нахождению средних значений. Когда же число особей мало, например, когда начальный размер популяции составляет всего лишь несколько единиц, дисперсия, т. е. среднее квадратичное отклонение численности отдельно взятой популяции от математического ожидания, может быть довольно значительной. При этом при t —? ос коэффициент вариации величины п, равный а/га, стремится к 1 /у/а.

При изучении какой-либо определенной популяции мы наблюдаем только одно численное значение. График роста обнаруживает значительные колебания. Смысл выражения (4.14) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и в начальный момент времени t = 0 численность каждой из них равна а, то доля этих популяций, имеющих в момент t численность п, теоретически равна р_п(?). При этом математическое ожидание численности популяции (соответствует средней численности, определяемой в детерминистической модели) составляет m (t), а дисперсия o²(t).