Колебания в гликолизе

Классическим примером колебательной биохимической реакции является гликолиз. В процессе гликолиза осуществляется распад глюкозы и других сахаров, при этом соединения, содержащие шесть молекул углерода, превращаются в трикарбоновые кислоты, включающие три молекулы углерода. За счет избыг;

[Гл] — глюкоза; Ф6Ф — фруктозо-6- фосфат — субстрат ключевой реакции; ФДФ — фруктозо-ди-фосфат — продукт этой реакции, который является субстратом в следующей стадии ка свободной энергии в процессе гликолиза на одну молекулу шестиуглеродного сахара образуются две молекулы АТФ. Основную роль в генерации наблюдаемых колебаний концентраций компонентов реакции: фруктозо-6-фосфата, фруктозо-1,6- фосфата и восстановленного НАД (никотинаминадениндинуклеотид) играет ключевой фермент гликолитического пути фосфофруктокиназа (ФФК). Упрощенная схема реакций представлена на рис. 5.26.

Обе реакции катализируются ферментами. В безразмерных переменных система описывающих реакции уравнений может быть записана в виде:

а — бесколебательный процесс (узел на фазовой плоскости), а = 0,25; г = 1; б — колебания с постоянной амплитудой и фазой (предельный цикл на фазовой плоскости), а = 8; г = 0,5.

Здесь зависимости скоростей реакций от переменных записаны в форме Михаэлиса — Ментен (Моно). Если выполняются условия: Ктх х, Кщу у, можно произвести замену переменных:

Опустив штрихи у новых переменных, перепишем систему (5.47) в безразмерном виде :

где

Кинетика изменений переменных и фазовые портреты системы (5.48) при разных значениях параметров представлены на рис. 5.27.

Интересно, что колебательные реакции в системе гликолиза были сначала предсказаны на математической модели |J. Л. Higgins, 1954] и лишь после этого зарегистрированы экспериментально с помощью метода дифференциальной спектрофотометрии в лаборатории Б. Чанса (1966).