Скелетная мышечная ткань

Поперечно-полосатая мышечная ткань образует мышцы головы, туловища, конечностей, глотки, гортани, жевательных мышц, языка, краниального отдела пищевода. За счет скелетной мышечной ткани животное может совершать произвольные движения.

Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы, исчерченная мышечная ткань внутренних органов — из спланхнотома. Различают четыре стадии формирования мышечного волокна: миобластическую, миосимпластическую, мышечных трубочек, дефинитивного мышечного волокна.

На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных эпителиоподобных мышечных клеток, которые дифференцируются в промиобласты, а затем в миобласты — миобластическая стадия развития (рис. 39). Ядра миобластов крупные, содержат хроматин и ядрышки. Клетки активно делятся и перемещаются как единое целое потоками в участки расположения будущих мышц. Цитоплазма миобласта сначала имеет тонковолокнистое строение, затем появляются единичные сократительные нити.

Миобласты делятся без разделения цитоплазмы, поэтому они становятся многоядерными (миосимпластическая стадия). Многоядерные структуры приобретают удлиненную форму и образуются мышечные трубочки. В центральной части мышечных трубочек в ряд располагаются многочисленные ядра, на периферии дифференцируются миофибриллы. После того как большая часть мышечных трубочек заполняется миофибриллами, устанавливаются нейромышечные контакты.

Формирование дефинитивных мышечных волокон сопровождается резким увеличением числа миофибрилл, занимающих центральное положение, тогда как многочисленные ядра перемещаются на периферию и располагаются под плазмолеммой.

Часть миобластов, которые не включились в образование мышечных волокон, дифференцируются в миосателлиты — камбиальные клетки, которые располагаются между базальной мембраной и сарколеммой.

Рост мышц в постнатальный период обусловлен не увеличением числа, а утолщением волокон. Миофиламенты строятся на поверхности уже имеющихся миофибрилл. Мышечные волокна растут в длину за счет пристройки новых саркомеров, при повреждении регенерируют за счет миосателлитов, способных дифференцироваться в миобласты и далее, как это присходило в эмбриогенезе.

Рис. 39. Схема развития поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани (по О. В. Волковой и соавт.):

а — миобластическая стадия; б — миосимпластическая стадия; в — стадия мышечных трубочек; г —стадия формирования дефинитивных мышечных волокон; /— эпителиоподобная клетка миотома; 2— промиобласты; 3— миобласты; 4 — клетка в состоянии митоза; 5 — слияние миобластов и начало синтеза миофибрилл; 6 — образование миосимпласта.

Мышечное волокно (мион) — структурно-функциональная единица скелетной мышечной ткани, имеет вид тонкого цилиндра, длиной до 13…15 см, диаметром 10…150 мкм. Мышечные волокна могут располагаться в различных направлениях: продольном, косом и поперечном.

Поперечно-полосатое волокно окружает сарколемма (от гр. sarcos — мясо, lemma — оболочка). Под сарколеммой располагаются овальные, содержащие хроматин ядра. Продольная исчерченность зависит от фибриллярного строения волокна, в котором отдельные фибриллы тянутся параллельно. Поперечная исчерченность определяется тем, что фибриллы неоднородны на всем протяжении: в них все строго закономерно, у всех на одном и том же уровне чередуются попеременно светлые и темные полоски (рис. 40).

Сарколемма состоит из двух слоев, образованных мембранами: наружная (базальная) и внутренняя (плазматическая) мембраны разделены пространством 10…25 нм.

Базальная мембрана, расположенная между рыхлой волокнистой соединительной тканью и мышечным волокном, является посредником и местом прикрепления нежной сети коллагеновых волокон. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные снаружи от базальной мембраны, образуют эндомизий, окружающий отдельные мышечные волокна, объединяя их в первичные пучки, что способствует интеграции усилий при сокращении.

Плазматическая мембрана (плазмолемма) мышечного волокна непосредственно ограничивает содержимое саркоплазмы, выполняет функцию барьера, обеспечивающего избирательный обмен веществ между мышечным волокном и окружающей средой.

Саркоплазмой называют цитоплазму мышечного волокна. Между структурами волокна расположено основное вещество саркоплазмы — саркоплазматический матрикс, состоящий из глобулярных белков и пигментного белка — миоглобина, способного связывать кислород.

В саркоплазме многочисленные ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, размер и форма ядер зависят от степени сокращения мышечного волокна. Между миофибриллами находится множество митохондрий — саркосом.

Цитоплазма — саркоплазма мышечного волокна, содержит сеть внутренних мембран — саркоплазматический ретикулум. Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек — Т-система, связанная с сарколеммой. Комплекс из одной Т-трубочки, саркоплазматической сети и терминальных цистерн.

Рис. 40. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань (по О. В. Волковой и соавт.):

о —продольный и поперечный разрезы; б— мышечное волокно; в —структура миофибрилл: A-диск; 1-диск; Z-полоска; Н-полоска; / — мышечные волокна; 2—прослойки рыхлой соединительной ткани; 3 — жировые клетки; 4 — кровеносные сосуды называют триадой. Триада участвует в продвижении волн деполяризации, аккумуляции и высвобождения ионов кальция. В результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или повышается, что, в свою очередь, влияет на активность АТФазы, следовательно, на сократительную функцию мышечного волокна.

Миофибриллы — сократительный аппарат мышечного волокна — это продольно ориентированные белковые сократительные нити, имеющие характерную исчерченность.

Исчерченность миофибриллы обусловлена чередованием темных и светлых дисков, которые различно преломляют поляризованный свет.

Светлые, изотропные 1-диски обладают одинарным; темные, анизотропные А-диски — двойным лучепреломлением (см. рис. 40).

Темные и светлые диски миофибрилл расположены упорядоченно один напротив другого, что и придает волокну поперечную исчерченность (рис. 41). В темных дисках находятся толстые миозиновые нити, содержащие светлую Н-полоску, в середине которой проходит темная М-линия.

Светлые диски содержат тонкие (актиновые) нити, которые посередине пересекает Z-полоска. Участок миофибриллы между соседними Z-полосками — саркомер.

Саркомер — структурно-функциональная единица миофибриллы, расположенная между Z-полосками; следовательно, каждый саркомер содержит один A-диск и две половинки 1-диска. Один конец тонкой (актиновой) нити прикреплен к Z-полоске, а другой направлен к середине саркомера, т. е. тонкие нити проходят между толстыми миофиламентами в область A-диска, с которыми связаны поперечными мостиками, отходящими от толстых миофиламентов через каждые 60…70 нм.

На поперечных срезах обнаруживают гексагональную структуру нитей: одна толстая нить окружена шестью тонкими, расстояние между нитями варьирует от 20 до 30 нм. Миофибриллы выявляют в виде точек, иногда заполняющих волокно равномерно, иногда они разделены прослойками саркоплазмы, образуя миофибриллярные поля Конгейма, каждое из которых соответствует поперечному разрезу миофибрилл.

Длина толстых нитей, соответственно, длина A-диска равна 1,6 мкм; тонкие нити простираются на 1 мкм в обе стороны от Z-полоски. Это означает, что в состоянии покоя длина саркомера — 2,6 мкм, следовательно, область перекрытия будет по 0,5 мкм в каждой из половинок саркомеров.

Актиновые филаменты имеют диаметр 5 нм. Они состоят из актина, тропомиозина и тропонина. Каждая актиновая нить образована двумя спиральными тяжами из глобулярных молекул акти;

Рис. 41. Узлы сокращения мышечных волокон, увеличение х280; 400 (по Г. Г. Тинякову):

а — кашалота; б — крупного рогатого скота на, закрученных один вокруг другого. Весь комплекс актиновых молекул называется фибриллярным актином (F-актин). С каждой молекулой F-актина связана молекула АТФ.

Миозиновые филаменты имеют диаметр 10 нм и состоят из белка миозина. Молекула миозина состоит из двух частей: длинного участка — «хвоста» и присоединенного к одному из концов глобулярного участка, который представлен двумя одинаковыми «головками». В тех местах, где нити актина и миозина перекрываются, головки могут прикрепляться к соседним актиновым нитям, в результате этого происходит укорочение мышцы. Энергия для сокращения высвобождается при гидролизе АТФ, так как миозиновые головки обладают АТФазной активностью.

Актомиозин — комплексный белок, при образовании молекулы которого к бусинкам актина прикрепляются головки миозина. Молекулярная масса белка колеблется в широких пределах, так как соотношение актина и миозина в комплексе может быть различным. Актомиозин нерастворим в воде, раствор отличается высокой вязкостью, которая зависит от соотношения актина и миозина (чем больше актина, тем выше вязкость). Актомиозин способен диссоциировать в присутствии АТФ и ионов магния.

Сокращения скелетной мышцы позвоночных определяются наличием специализированных вспомогательных белков. Один из этих белков — тропомиозин (жесткая молекула), состоящий из двух одинаковых спиральных цепей, по 284 аминокислоты в каждой. Тропомиозин связывается с актиновым филаментом по всей длине и придает жесткость тонким нитям.

Тропонин представляет собой комплекс из трех полипептидов, обеспечивающих способность миофибрилл быстро реагировать на повышение концентрации ионов кальция. На каждые семь мономеров актина приходится только один тропониновый комплекс.

Белки мышечной ткани подразделяют на водорастворимые, солерастворимые и нерастворимые в водно-солевых растворах фракции. Растворимые в воде белки входят в основном в состав плазмы, солерастворимые образуют миофибриллы, нерастворимые в водно-солевых растворах фракции условно называют белками стромы, в состав которых входят белки сарколеммы, ядер и внутриклеточные соединительнотканные белки.