Потребности фитопланктона в ресурсах. 
Клеточные квоты

Как мы видели в разделах 5.1−5.3, обычно при моделировании динамики биомассы фитопланктона предполагается, что биогенные элементы потребляются фитопланктоном в том же соотношении, в каком они входят в состав клетки.

Однако анализ данных свидетельствует о том, что в условиях почти полнот отсутствия минеральных веществ в среде планктон продуцирует «что-то из ничего» («Something from nothing», McCarty, 1980). Наблюдения показывают, что растворенные в воде азот и фосфор исчезают в течение нескольких часов после обогащения ими водной среды, продуцирование же фитопланктона продолжается длительное время. Клетки фитопланктона запасают питательные вещества в ситуации, когда концентрации их в среде лимитируют рост фитопланктона. Фосфор может запасаться одноклеточными водорослями в количествах от 10 до 30 раз, а азот — до 5 раз превышающих потребности клетки.

Таким образом, установлено, что между процессами поглощения минеральных веществ из среды и его ростом не существует прямой пропорциональной зависимости. Поэтому модели, игнорирующие этот факт, не могут описать, по крайней мере, три типа явлений:

• • скорости потребления биогенов и роста фитопланктона могут быть различными, в частности, скорость потребления может существенно превышать скорость роста;
• • высокая скорость роста может иметь место при очень низкой концентрации биогенов в среде;
• • концентрация биогена (азота, фосфора) в клетках фитопланктона может сильно варьировать на протяжении вегетационного периода.

Эти факты можно понять, только отдавая себе отчет в том, что скорость поглощения минеральных веществ зависит от концентрации биогенов в среде и от потребности в них клетки, в то время как скорость роста клетки определяется клеточным запасом биогенов.

Дрооп (Droop, 1973) предложил эмпирическую формулу для описания зависимости скорости роста фитопланктона через излишек биогенов в клетке по сравнению с его минимальной концентрацией:

Здесь /i — удельная константа скорости роста фитопланктона, /Wx — максимальная удельная скорость роста, q — содержание биогенного элемента в клетке или «клеточная квота» (cell quota), q_min — минимальное содержание биогенного элемента в клетке, при котором /1 = О, К — константа полунасьицения.

Для описания зависимости скорости роста от внутриклеточной концентрации биогена предлагались и другие формулы.

Фукс (Fuhs et al., 1973) для описания зависимости скорости роста популяции от клеточной квоты по фосфору использовал выражение:

Здесь обозначения те же, что и в формуле (5.4.1).

Бьерман (Bierman, 1976) описывает зависимость скорости роста числа клеток от клеточной квоты по кремнию в виде:

Для описания устойчивого роста водорослей вполне пригодна модель Моно, которую мы подробно рассмотрим в гл. 6, посвященной моделям роста микроорганизмов. Учет клеточной квоты необходим в условиях, когда внешние условия изменяются, и имеет место смена лимитирующего биогена. Известно, что разные виды водорослей соответствуют различным оптимальным соотношением биогенов в среде, при котором данный вид доминирует. Принято говорить о том, что именно отношение N/P служит регулятором внутригодовой сукцессии фитопланктона. Учет клеточной квоты позволяет объяснить тот факт, что смена вида происходит с существенным запаздыванием, но отношению к смене N/P в среде.

Для регулирования видовой структурой с помощью соотношения пищевых ресурсов необходимо более четко определить понятия потребности клетки в определенном веществе и клеточной квоты.

Потребностью клетки в некотором веществе можно считать его содержание в единице биомассы или в одной клетке. Эту величину называют также внутриклеточной концентрацией вещества, или клеточной квотой. Важным понятием также является экономический коэффициент (см. более подробно гл. 6) — количество субстрата, необходимое для наращивания единицы клеточной биомассы.

Будем называть потребностями величины qf, входящие в балансовые уравнения:

Эти величины представляют собой количества к-го субстрата, усвоенного из среды на образование единицы биомассы популяции г-го вида. Д L^k — количество к-то субстрата, потребленного всем сообществом. hi — биомасса популяции вида г.

Величины qff не совпадают с содержанием вещества в биомассе (клеточными квотами), поскольку потребленный из среды биогенный элемент не только депонируется в клетках, но и выводится (в иных химических формах) из организма, а также теряется вместе с клеточной массой при разрывах клеточных оболочек в процессе деления.

Долгое время считалось, что стехиометрические отношения элементов в клетках постоянны. Однако в последнее время экспериментально установлено, что фитопланктон обладает способностью создавать внутриклеточные запасы и механизмами перестройки биохимического состава клеток при изменении условий среды. Таким образом, отношение веществ в клетках может варьировать.

Йоргенсен (Jorgensen, 1979) для озерных сообществ микроводорослей приводит диапазон отношений азота к фосфору от 4.1 до 291. С помощью авторадиографических методов установлено, что отношение внутриклеточных запасов углерода и фосфора меняется у пресноводного фитопланктона от 3.3 до 500 (Gutelmacher, Petrova, 1982). Величины клеточных квот видоеиецифичны и существенно меняются в зависимости от условий среды и в процессе роста культуры.

Рис. 5.7. Стадии процесса потребление рост (Левич и др., 1997).

Рис. 5.8. Стадии процесса «потребление рост» для трех видов водорослей (Левич и др., 1997).

Можно выделить три стадии различного типа зависимости потребление рост, которые последовательно сменяют друг друга в процессе роста культуры. Схематически они показаны на рис. 5.7.

На рис. 5.8 приведены экспериментальные кривые «потребление — рост» для грех видов водорослей в условиях лимитирования по фосфору. Видно, что кривые могут быть хорошо аппроксимированы кусочно-линейными функциями.

Стадия, А представляет собой поглощение веществ клетками и накопление биогенов без увеличения численности клеток. Основные величины, которые характеризуют эту стадию: по ^— начальная концентрация клеток, до ~ содержание потребляемого вещества в каждой клетке в начале процесса, q — содержание вещества в каждой клетке в конце стадии A. La — концентрация вещества, при которой заканчивается стадия, А и начинается деление клеток.

На стадии В происходит деление клеток, при этом биогены продолжают поглощаться из среды. Характеристикой этой стадии является количество вещества Lb, потребляемое из среды в расчете на одну вновь образуемую клетку.

Количество вещества L, расходуемое любой клеткой при делении, и количество этого биогена q, содержащееся во вновь образованных клетках, связаны соотношением:

где т — количество биогена, выделяемое в среду в результате обмена веществ и при делении.

Содержание вещества q в клетках определяется не только веществом /в, потребляемым из среды, но доставшимся от материнской клетки:

В течение стадии В не меняется количество вещества Lb, потребляемое на одну вновь образуемую клетку, и постепенно падает концентрация потребляемого биогена.

На стадии С потребление биогенов из среды прекращается, деление клеток происходит за счет внутренних запасов питательных веществ. Характеристикой этой стадии является наименьшее содержание питательного вещества qc в клетке, при котором прекращается деление клеток. В процессе стадии С содержание вещества в клетке q падает от до qc- Пороговое значение биогена в среде при этом не меняется, как правило, оно близко к нулю.

Таким образом, формулы расчета квот для каждой из стадий процесса «потребление рост» имеют вид:

Здесь n_at — численность на стационарной стадии роста.

Рис. 5.9. Динамика содержания биогена в клетке в течение процесса «потребление-рост» (Левин и др., 1997).

Динамика содержания вещества в клетке в течение процесса «потребление-рост» представлена на рис. 5.9.

Со сменой стадий происходит изменение самих потребностей клеток. На стадии, А вещество накапливается в клетках, при этом квота изменяется от начальной (до) до максимальной (.

Стадии А-С могут быть перекрывающимися и редуцированными, и лишь частично совпадают со стадиями кривой роста популяции (см. гл. 6, рис. 6.4). Стадия, А является составной частью лагфазы, а стадии В и С входят в фазу экспоненциального роста.

Стадия В наблюдается как при периодическом (накопительном) культивировании, так и при проточном (непрерывном) культивироваГллвл 5.

нии, когда субстрат поступает в культиватор непрерывно со свежей средой. Стадия С обычно самая длительная при накопительном культивировании. Клетки сначала довольно быстро поглощают вещество из среды, а потом осуществляют процесс деления.

В природных водоемах рост популяции происходит в режимах, промежуточных между непрерывным и накопительным — приток биогенов может быть неоднократным в течение сезона, но завершается сезон, как правило, при отсутствии в среде веществ, лимитирующих рост. Таким образом, способность клеток быстро поглощать необходимые вещества, а потом расходовать их по мере необходимости, является эволюционным приспособлением для жизни в условиях неравномерного поступления ресурса.

Световая энергия является необходимым ресурсом для рост водорослей. Очевидно, что существует показатель, характеризующий потребность каждого вида водоросли в световой энергии. Исследование статистической связи между интенсивностью продуцируемого органического вещества и объемом фотосинтезирующей клетки у фитопланктона (Гутельмахер, 1986) позволило установить, что зависимость между суточной интенсивностью фотосинтеза (В/P коэффициентом) и объемом клетки V, выраженным в мг углерода или биомассы на клетку, имеет вид:

Коэффициент тп зависит от систематическою положения фитопланктона и от особенностей водоема. Булгаков (1990) предложил называть потребностью клетки в свете величину q^b, пропорциональную квадратному корню из клеточного объема. Справедливость такого подхода была подтверждена опытами, но сопоставлению балансовых уравнений потребления света для поликультур водорослей по данным накопительного выращивания водорослей разных видов.

Изучение клеточных квот для различных видов водорослей в лабораторных условиях показало, что на средах с заданным отношением биогенных элементов преимущество получают те виды микроводорослей, у которых отношение минимальных квот близко к отношению концентраций элементов в среде. Получение количественных оценок потребностей разных видов позволяет перейти к направленному поиску состава сред для получения сообществ с заданными свойствами.

Знание величин минимальных клеточных квот дает возможность планировать абсолютные величины биомассы фитопланктона, получаемые при данном количестве биогенных элементов. Таким образом, зная величины необходимой консументам биомассы фитопланктона можно рассчитать требуемые дозы удобрений, вносимых в рыбоводные пруды.

Количественный подход, позволяющий рассчитывать формулу видовой структуры на основании лабораторных и натурных исследований, был предложен и разработан в серии работ Александром Петровичем Левичем на биологическом факультете МГУ (Левин, 1978; 1982; Левин и др., 1990; 1996).