Белое вещество спинного мозга

Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей — восходящие, нисходящие и собственные пути СМ (рис. 5.8).

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мышечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в ГМ.

Нисходящие пути спинного мозга проводят командные импульсы из головного мозга в спинной.

Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ.

В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних — в основном нисходящие, в боковых — как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого (рис. 5.9). Это объясняется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с ГМ. Волокна же нижних отделов связывают с ГМ только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.

Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по соматотопическому (от греч. асора — тело, Ю7юа — место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга, и прежде всего коры больших полушарий, таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сенсорные «карты тела» (см. рис. 11.3). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).

Рис. 5.8. Белое вещество спинного мозга:

справа — восходящие пути; слева — нисходящие пути (собственные пути спинного мозга закрашены точками); 1 — нежный пучок; 2 — клиновидный пучок;

• 3 — задний и 4 — передний спинно-мозжечковые пути; 5 — латеральный и 6 — передний спинно-таламические пути; 7 — спинно-оливарный путь; 8 — спиинотектальный путь; 9 — латеральный и 10 — передний кортико-спинальные пути; 11 — рубро-спинальный путь; 12 — медуллярный и 13 — мостовой ретикуло-сиинальные пути; 14 — вестибуло-спинальный путь; 15 — текто-спинальный путь;
• 16 — медиальный продольный пучок

Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных волокон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой половины тела — в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую комиссуру, лежащую перед серым веществом в передних канатиках. Двигательные пути, идущие от головного мозга, также перекрещиваются, благодаря чему правая двигательная зона, например, коры больших полушарий управляет движениями левой половины тела, и наоборот.

Как уже было сказано, на уровне СМ замыкаются врожденные безусловные рефлексы, способные осуществляться непроизвольно, т. е. без участия сознания человека. Но при необходимости ГМ может регулировать протекание безусловных спинномозговых рефлексов. Эта регуляция может быть как произвольной, так и непроизвольной. В последнем случае увеличивается точность движений, а сами движения называют автоматизированными (см. также гл. 7). Кроме того, существует большое число безусловных рефлексов, запускаемых вестибулярными, зрительными и другими раздражителями. Такие раздражители возбуждают нервные центры в головном мозгу, и импульсы от них поступают на интернейроны и мотонейроны спинного мозга.

Рис. 5.9. Поперечный разрез через спинной мозг на уровнях разных.

сегментов:

а — шейный отдел; 6 — грудной отдел; в — поясничный отдел; г — крестцовый отдел Все эти влияния из головного мозга проводятся по нисходящим путям. Поэтому при поперечном повреждении СМ развивается ряд нарушений (вплоть до паралича) в работе мышц, иннервируемых сегментами, лежащими ниже места поражения.

Такое повреждение СМ приводит также к потере чувствительности ниже места поражения, поскольку информация от рецепторов не проводится по восходящим путям в ГМ (именно там, в коре больших полушарий, раздражение осознается как ощущение).

Характерно, что нередко изолированный участок СМ может восстановить способность к осуществлению безусловных рефлексов. Тогда у пациента можно вызвать, например, коленный рефлекс, хотя он не чувствует стимула и не осознает возникновение ответной двигательной реакции. При локальных повреждениях серого вещества спинного мозга (например, при опухолях) возникает сегментарное нарушение чувствительности и (или) двигательных функций соответствующего «этажа» тела. Чаще всего такое происходит в дорсальных рогах шейных сегментов (нарушение чувствительности кистей рук).

Среди восходящих путей СМ выделяют следующие.

• 1. Спинно-бульбарные тракты, проходящие в задних канатиках, называются так, поскольку соединяют СМ с продолговатым (от лат. bulbus — луковица — устаревшее название продолговатого мозга). Они включают лежащий более медиально нежный, или тонкий, {fasciculus gracilis) и лежащий более латерально клиновидный {fasciculus cuneatus) пучки. Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев, которые, не перекрещиваясь, проходят по своей (ипсилатеральной) стороне и образуют синапсы в продолговатом мозгу на нейронах нежного и клиновидного ядер. По этим трактам максимально быстро проводится информация от кожных рецепторов прикосновения и давления, проприорецепторов (мышечно-суставных) и висцерорецепторов (рецепторов внутренних органов). Нежный пучок проводит сигналы от нижней части туловища и нижних конечностей, клиновидный — от верхней части туловища и рук (выражен на уровне верхних 19 сегментов).
• 2. Спинно-таламические тракты, передний и латеральный, проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Они заканчиваются в крупной структуре промежуточного мозга — таламусе. Тракты образованы в основном аксонами интернейронов I, IV и V пластин, на которых образуют синапсы центральные отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест в передней комиссуре на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по другой (контрлатеральной) стороне. Часть аксонов идет по ипсилатеральной стороне. Волокна спинно-таламических трактов — это или очень тонкие миелиновые волокна, или волокна безмиелиновые.

Передний спинно-таламический тракт {tractus spinothalamicus anterior s. ventralis) передает слабые тактильные импульсы, вызываемые, например, поглаживанием лишенной волос кожи перышком; такие чувства, как зуд или щекотка, также, по-видимому, передаются по этому пути. Латеральный спинно-таламический тракт {tr. spinothalamicus lateralis) тесно связан с передним, но имеет большую клиническую значимость, так как передает главным образом болевые и температурные импульсы. Повреждение этого тракта, например, на правой стороне тела может привести к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной левой стороне, начиная примерно на один сегмент ниже уровня травмы. При этом тактильная чувствительность сохраняется, так как она также проводится волокнами задних канатиков.

• 3. Спинно-тектальный тракт {tr. spinotectalis) проводит разные виды чувствительности к крыше {tectum) и центральному серому веществу среднего мозга. Образован интернейронами I и V пластин.
• 4. Спинно-мозжечковые тракты (задний и передний) проходят в боковых канатиках. Эти тракты также образованы аксонами интернейронов задних рогов СМ (в основном VI пластины) и проводят информацию от проприорецепторов и от тактильных рецепторов в мозжечок {cerebellum).

Задний спинно-мозжечковый тракт (tr. spinnocerebellaris posterior), или путь Флсксига, нс перекрещивается и начинается от нейронов грудного ядра Кларка. Передний тракт (tr. spinnocerebellaris anterior), или путь Говерса, перекрещивается и образован нейронами V, VI и VII пластин. Перед входом в мозжечок большинство волокон тракта вторично перекрещивается. Таким образом, в мозжечок попадает информация главным образом от своей стороны тела. Благодаря этой информации мозжечок может осуществлять свою основную функцию — координацию движений, поддержание равновесия и позы.

• 5. Спинпо-оливарпый путь (tr. spinoolivaris) проводит проприорецепцию и тактильную рецепцию в крупное двигательное ядро продолговатого мозга — нижнюю оливу. Волокна от нижней оливы в свою очередь направляются в мозжечок. В связи с этим данный тракт называют иногда спиннооливо-мозжечковым.
• 6. Спинно-ретикулярные тракты (tr. spinoreticularis') — это несколько трактов, проводящих все виды чувствительности от туловища и конечностей к РФ мозгового ствола (см. параграф 6.7).

Здесь же отметим, что волокна остальных восходящих трактов дают коллатерали, оканчивающиеся на нейронах РФ.

Нисходящие пути спинного мозга передают команды головного мозга к исполнительным органам. Командные импульсы к внутренним органам идут по нисходящим вегетативным волокнам, которые не образуют специальных проводящих путей и главным образом присоединяются к другим спинномозговым трактам. Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, парасимпатических ядер мозгового ствола, РФ и др.) и заканчивающиеся на центральных иреганглионарных вегетативных нейронах.

Остальные нисходящие пути осуществляют управление скелетной мускулатурой и относятся к одной из двух двигательных систем — пирамидной или экстрапирамидной.

Пирамидная система обеспечивает произвольные движения, т. е. движения, связанные с привлечением внимания, экстрапирамидная система регулирует поддержание мышечного тонуса, двигательные автоматизмы и локомоцию (ходьбу, бег, плавание). Обе системы тесно связаны друг с другом — пирамидная система может влиять на структуры экстрапирамидной, осуществляя отчасти через них свою функцию, а экстрапирамидная система посылает сигналы в двигательную кору к пирамидным образованиям.

Рассмотрим основные нисходящие пути.

1. Пирамидный путь (tr. pyramidalis). Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток пятого слоя коры. Эволюционно это самый молодой тракт СМ (поэтому миелинизация его волокон заканчивается позже всех остальных). Он выражен только у млекопитающих и лучше всего — у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 млн волокон.

Во всем пирамидном пути можно выделить две группы волокон. Одна несет команды к мотонейронам СМ — это кортико-спинальный путь (tr.

corticospinalis); вторая проводит импульсы к мотонейронам, управляющим мышцами головы и лежащим в двигательных ядрах ствола, — это кортиконуклеарный путь (tr. corticonuclearis).

Кортико-спинальный тракт проходит через весь ГМ, и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт (tr. corticospinalis lateralis), идущий в боковых канатиках СМ. Остальные волокна спускаются в СМ, где перекрещиваются посегментно, — это передний пирамидный тракт (tr. corticospinalis anterior), расположенный в передних канатиках.

Пирамидный тракт — это основной путь для управления произвольными движениями, в том числе тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть один-три вставочных нейрона). Но у обезьян и человека часть пирамидных волокон заканчивается непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача) — 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые и тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения и в первую очередь — движения пальцев.

Остальные нисходящие пути относятся к экстрапирамидной системе.

• 2. Рубро-спинальный тракт (tr. rubrospinalis) начинается от красного ядра (nucleus j’uber) среднего мозга, а заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного вещества СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-сиинальным, так как на нейронах красного ядра образуют синапсы волокна из коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека развитый слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышцсгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей. Тракт проходит в боковых канатиках.
• 3. Вестыбуло-спинальный тракт (tr. vestibulospinalis) образован нейронами вестибулярных ядер мозгового ствола, получающих информацию от вестибулярных рецепторов. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышцразгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спиналыюго тракта — это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи. Тракт проходит в передних канатиках.
• 4. Текто-спинальный тракт (tr. tectospinalis) начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на новые или неожиданные зрительные, слуховые и другие сигналы (см. параграф 6.6). Тракт проходит в передних канатиках.
• 5. Ретикуло-спинальные тракты (tr. reticulospinalis) идут от различных ядер РФ варолиева моста и продолговатого мозга (см. параграф 6.7). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту, могут обеспечивать как возбуждающие (облегчающие), так и тормозящие влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Это самые древние тракты СМ, они хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).

Собственные пути спинного мозга, или проприоспинальные пути.

(fasciculi proprii), — это восходящие и нисходящие волокна, перекрещенные и неперекрещенные, которые начинаются и заканчиваются внутри СМ. Они связывают клеточные группы как разных сегментов, так и одного сегмента. Это необходимо для согласованной работы сегментов, управляющих разными мышцами в один и тот же момент времени, т. е. для реализации межсегментальных спинальных рефлексов. Проприоспинальные пути примыкают к серому веществу во всех канатиках и особенно многочисленны в переднелатеральных районах.