Строение уха. 
Вестибулярные и слуховые рецепторы

Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела — наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся вестибулярные слуховые рецепторы (рис. 14.1).

Наружное ухо (рис. 14.1, а) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина — эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины — звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.

Рис. 14.1. Строение уха:

а — наружное ухо; б — среднее ухо; в — внутреннее ухо.

• 1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка;
• 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремечко, прилегающее

к овальному окну; 8 — евстахиева труба; 9 — овальное окно; 10 — круглое окно;

11 — улитка; 12 — преддверие; 13 — полукружный канал; 14 — ампула полукружного канала; 15 — вестибуло-слуховой нерв.

Наружный слуховой проход — полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь — 0,4 см². Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.

Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см².

Среднее ухо — полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (см. рис. 14.1, б). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см³.

Главная часть среднего уха — это слуховые косточки — небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко — с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний. Кроме этого, площадь барабанной перепонки больше чем в 20 раз превышает площадь овального окна, поэтому давление, прилагаемое стремечком к овальному окну, в несколько десятков раз превышает давление звуковой волны на барабанную перепонку. В результате даже очень слабые звуки способны вызвать ответ рецепторов улитки.

Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой. Благодаря последней поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление — отит среднего уха.

Внутреннее ухо (лабиринт) (см. рис. 14.1, в; рис. 14.2) — система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, ограниченным костью, и лежащим внутри него перепончатым лабиринтом, более или менее повторяющим форму костного. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.

Рис. 14.2. Внутреннее ухо (лабиринт).

В лабиринте выделяют три части — преддверие (vestibulum), полукружные каналы (candles semicirculares) и улитку (cochlea). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка — к слуховому.

Слуховые и вестибулярные рецепторы расположены именно во внутреннем ухе. Они очень схожи по строению и принципу действия. Настоящие слуховые рецепторы есть только у птиц и млекопитающих, у остальных позвоночных слуховую функцию выполняет главным образом вестибулярный аппарат, хотя у некоторых рептилий появляется зачаточная улитка с находящимися в ней слуховыми рецепторами.

Как слуховые, так и вестибулярные рецепторы часто называют волосковыми клетками (рис. 14.3).

Рис. 143. Волосковые вестибулярные рецепторы.

Верхушка этих рецепторов выходит в полость перепончатого лабиринта и несет несколько десятков подвижных волосков, расположенных рядами и называемых стереоцилиями. Последние представляют собой выросты цитоплазматической мембраны (микроворсинки), внутри которых проходят пучки микрофиламентов. Верхушки волосков покрыты желеобразной мембраной. Волоски в каждом ряду имеют одну длину, которая постепенно уменьшается от ряда к ряду. При исследовании стереоцилий с помощью электронного микроскопа было показано, что от волоска к волоску идут прикрепленные к ним тонкие белковые нити, находящиеся под некоторым натяжением. При изгибе волосков в сторону самых длинных открываются ионные каналы, и рецепторы генерируют рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т. е. эти рецепторы являются механорецепторами.

У вестибулореценторов кроме стереоцилий есть еще один, самый длинный волосок — неподвижная киноцилия. По своему строению она является настоящей ресничкой (см. параграф 1.2).