Методы изучения эволюции человека

Разные этапы эволюции требуют и разных подходов к ее изучению. Обычно выделяют следующие этапы эволюции человека:

• 1. Древнейшие стадии гоминизации — происхождение рода Homo.
• 2. Эволюция рода Homo до возникновения современного человека.
• 3. Эволюция современного человека.

Первый этап антропогенеза есть чисто биологическая эволюция. На втором этапе к элементарным факторам биологической эволюции подключается действие социального фактора, который на третьем этапе является доминирующим. Методологические подходы к изучению разных этапов антропогенеза различны.

Изучение 1-го этапа производят методами палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. В связи с появлением элементов материальной культуры 2-й этап изучают также методами археологии. На 3-м этапе эволюционные события происходят в основном на молекулярно-генетическом и проявляются на популяционном уровне. Основными методами изучения эволюции современного человека поэтому являются биохимический, цитогенетический, иммунологический, биомолекулярный и популяционно-статистический методы.

Изучение первых двух этапов эволюции человека сталкивается с необходимостью датировки палеонтологического материала и элементов материальной культуры. Для определения абсолютного возраста ископаемых останков человека и его предков широко используют физические методы, в частности радиометрические. С помощью масс-спектрометров определяют изотопный состав изучаемого объекта и по соотношению элементов с учетом периода полураспада входящих в его состав радиоактивных изотопов выявляют возраст образца. Ископаемый костный материал содержит в своем составе минеральные компоненты и белок коллаген, разрушающийся чрезвычайно медленно. На этом основан коллагеновый метод абсолютной датировки древних ископаемых остатков: чем меньше коллагена содержится в образце, тем более велика его древность.

В последнее время в антропологии все более активно применяют методы иммунологии, молекулярной биологии и цитогенетики. В связи с огромной важностью этих методов остановимся на них подробнее. Для определения прямого родства организмов друг с другом используют иммунологический метод, основанный на изучении иммунологических реакций антиген — антитело. Его можно применять для изучения степени родства не только современного человека с человекообразными обезьянами, но и ныне живущих видов с ископаемыми. Для этого следовые количества белка, извлекаемые из костей ископаемых форм, используют для получения антител, которые и применяют в иммунных реакциях с белками современных видов. Из современных человекообразных обезьян к человеку иммунологически наиболее близок шимпанзе, наиболее далеко от человека отстоит орангутан.

Иммунологическим методом было обнаружено, что белки рамапитека, человекообразной обезьяны Южной Азии (абсолютный возраст 13 млн лет), более сходны с белками орангутана, чем человека и шимпанзе. Эти данные вместе с результатами морфологических и палеонтологических сопоставлений заставили отказаться от представления о том, что рамапитек является прямым предком человека, и связать его с эволюционной линией орангутана. Из этого следует, что разделение человеческой линии эволюции с африканскими человекообразными обезьянами произошло значительно позже, чем 13 млн лет назад.

В последние годы антропогенез эффективно изучают также биомолекулярными методами. В основе этих методов изучения эволюции лежит допущение, что мера сходства двух таксонов соответствует мере их родства. Поэтому организмы, имевшие общего предка в недалеком прошлом, будут более сходными друг с другом, чем имевшие его очень давно. Сущность биомолекулярных методов состоит в использовании данных, полученных при сопоставлении белков и нуклеиновых кислот организмов разных видов для определения их родства и древности соответствующих филогенетических ветвей. При этом считают, что степень различий в аминокислотном составе белков и в нуклеотидных последовательностях ДНК позволяет судить о времени расхождения сравниваемых видов от предковой формы. Естественно, что оценивать степень родства и давность расхождения филогенетических ветвей можно лишь по накоплению нейтральных мутаций в геноме, так как вредные мутации быстро элиминируются из генофондов.

Расчеты показывают, что при нейтральности мутаций скорость их накопления постоянна только при измерении времени в количестве поколений, а не в годах. Так как продолжительность жизни поколений у различных видов различна, то и скорости накопления различий нуклеотидных последовательностей будут более велики у короткоживущих видов по сравнению с долгоживущими. Кроме того, фактическая скорость эволюции может значительно варьироваться в различные временные интервалы в различных группах и по разным признакам. В определении применимости методов молекулярной биологии имеет значение возможность возникновения конвергентного сходства молекул, причем вероятность его повышается с увеличением изучаемых временных интервалов. Эволюция генов и белков часто может опережать реальное расхождение популяций, в первую очередь за счет адаптивного генетического полиморфизма. Однако биомолекулярные методы применимы для оценки родства и времени дивергенции в качестве приблизительных «молекулярных часов» при сравнении средних скоростей замен нуклеотидов в ДНК в целом и аминокислот во многих белках за длительные интервалы времени.

Однако, биомолекулярный подход — лишь один из путей определения эволюционных расстояний, который работает наряду с классическими методами палеонтологии и антропологии, причем в результатах при этом возможны серьезные расхождения. Так, при изучении скелета человека, обнаруженного на территории Эквадора, по данным радиоуглеродного и аминокислотного анализа была установлена его древность в 28 тыс. лет. При использовании же коллагенового анализа возраст того же скелета оказался датированным не более чем в 2,5 тыс. лет.

В антропологии применяют несколько методов оценки степени дифференцированности таксонов, дополняющих друг друга: гибридизация ДНК, определение аминокислотных последовательностей белков, изучение генов гистосовместимости и т. д. Наиболее достоверные данные получены путем гибридизации ДНК, так как скорость эволюции ДНК в целом более постоянна, чем скорость изменения белков. Гибридизация ДНК показала, что момент дивергенции эволюционных ветвей человека и шимпанзе наступил 6,5—6,7 млн лет назад (рис. 14.2).

Рис. 14.2. Среднее время дивергенции высших приматов по часам ДНК.

Между эволюцией структуры генома и морфофизиологической эволюцией часто нет прямой зависимости (рис. 14.3). В связи с этим структурные гены человека и шимпанзе сходны в наибольшей степени. С чем же связаны столь значительные морфофизиологические отличия обоих видов? Можно предполагать, что это зависит от различного распределения белков в клетках организма в процессе развития, что, в свою очередь, определяется различиями программы считывания сходной наследственной информации во времени и пространстве. Иными словами, это может быть обусловлено эволюционными преобразованиями в большей степени не структурных, а регуляторных генов.

В геноме высших приматов и человека имеются вирусного происхождения (Syncytin 1, Syncytin 2, Envv 2 и EnvPb 1), встроившихся в геном их предков 43 млн лет назад. Они разрушают наружную мембрану плаценты, и она становится гемохориальной. Это создает оптимальные условия для транспорта веществ между организмом матери и плода и защищает его от вирусов и действий материнской иммунной системы.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в геномах человека и шимпанзе показало, что отличия.

Рис. 14.3. Соотношение скорости морфофизиологической (А) и молекулярной (Б) эволюции касаются около 35 млн пар нуклеотидов, что составляет около 1% генома. При этом у человека выявлено 6 регионов, не встречающихся у шимпанзе. Так, ген, отвечающий за синтез малой регуляторной РНК, транскрибирующийся во время закладки коры полушарий мозга, имеет 18 отличий от соответствующего гена шимпанзе. Ген FOXP2, встречающийся у певчих птиц и ряда млекопитающих, обладает определенной спецификой строения у человека. Белок, синтезируемый этим геномом у человека, по сравнению с шимпанзе, характеризуется заменами только двух аминокислот. Мутации этого гена у человека приводят к серьезному нарушению речи. Современные исследования показали, что у неандертальцев ген FOXP2 был такой же, как и у современного человека. Из этого можно сделать вывод о том, что и гейдельбергский человек, предшественник как неандертальцев, так и современного Н. sapiens, должен был владеть речью.

Для человека характерна инактивация гена MYH16, активного у других приматов. Он принимает участие в развитии жевательной мускулатуры. Ослабление значения жевательной функции в процессе антропогенеза способствовало интенсификации моторики более мелких мышц, обеспечивающих более тонкие движения губ, языка, мягкого неба и глоточной области, принимающих участие в артикуляции речи. С помощью современной вычислительной техники было выявлено 49 областей генома, которые в процессе антропогенеза изменялись примерно в 70 раз быстрее других. Они получили название HAR (human accelerated regions — области ускоренного развития человека). В наиболее сильно отличающейся области изменились 18 пар нуклеотидов из 118. Изучение этой части генома позволило установить, что она содержит 2 гена, которые, вероятно, связаны с регуляцией развития коры головного мозга — HAR1 °F и HAR1R. То, что этот участок генома существует только у человека, свидетельствует о его большой значимости в регуляции эмбрионального развития, обеспечивая формирование чисто человеческих особенностей организации мозга. В эмбриогенезе человека экспрессия этих нуклеотидных последовательностей начинается на 7-й неделе развития и заканчивается на 12-й неделе. Именно в этот период морфогенез головного мозга происходит наиболее интенсивно.

В целом фенотипические характеристики человека и обезьян отличаются друг от друга гораздо сильнее, чем генотипические. Это может быть объяснено различным распределением белков в клетках зародыша или плода в процессе развития в различные его периоды и в разных тканях и органах, что в свою очередь определяется спецификой активности регуляторных генов.

Изучение ДНК современных людей дает возможность не только определить родство представителей разных популяций, но и проследить их историческую судьбу.

По отдельным участкам ДНК можно проводить идентификацию человека, определять степень родства отдельных людей и популяций. Наиболее удобный объект для таких исследований — молекулы митохондриальной ДНК. По результатам ее анализа у людей разного этнического и географического происхождения выяснилось, что все варианты митохондриальной ДНК произошли от одной женщины, жившей в период раннего антропогенеза в Восточной Африке. Сходными свойствами с митохондриальной ДНК обладает и У-хромосома. Она передается только по мужской линии и не подвергается рекомбинации. Исследование истории человечества по ДНК Ухромосомы также привело к выводу об африканском происхождении современного человека. Время появления Homo sapiens датируется обоими методами в интервале 135—185 тыс. лет назад.

Методом анализа митохондриальной ДНК было получено подтверждение выводов о том, что неандертальцы не были предками современного человека, а одновременно сосуществовали с ним на протяжении нескольких десятков тысяч лет и полностью вымерли. Однако долгое сосуществование неандертальцев на одной территории с представителями близкого вида — современного человека (неоантропа) — не исключало возможности их отдельных скрещиваний. Работами немецких антропологов в 2010 г. было доказано, что в генетическом материале 1—4% современных европейцев и жителей Ближнего Востока существует некоторое количество нуклеотидных последовательностей, которые могут представлять собой фрагменты ДНК неандертальцев. Характерно, что в африканских человеческих популяциях такие нуклеотидные последовательности не обнаруживаются.

Поскольку изучение хромосомного материала возможно только у ныне живущих организмов, применение цитогенетического метода ограничивается современным человеком из разных популяций и человекообразными обезьянами. Дифференциальная окраска хромосом позволяет не только сопоставлять хромосомы разных видов приматов и человека и изучать хромосомный полиморфизм современного человека, но и решать некоторые вопросы эволюции.

Кариотип человекообразных обезьян отличается по количеству хромосом от кариотипа человека на одну пару (23 пары хромосом человека и 24 пары шимпанзе). У человека и шимпанзе идентичны 13 пар хромосом. Хромосома 2-й пары человека почти точно соответствует двум соединенным хромосомам шимпанзе. Хромосома 9-й пары человека имеет большие размеры по сравнению с соответствующей хромосомой шимпанзе, а хромосома 12 несколько короче. Хромосома 5-й пары шимпанзе соответствует такой же хромосоме человека, но небольшой ее перицентрический участок инвертирован на 180° по сравнению с человеческой хромосомой. Инверсии такого рода обнаружены в кариотипах человека по сравнению с шимпанзе еще в восьми хромосомах. Таким образом, наибольшие различия генетического материала человека и человекообразных обезьян касаются не структурных генов, а организации хромосом.

Сопоставление кариотипов людей, происходящих из разных популяций, приводит к выводу о межпопуляционном полиморфизме хромосом, в первую очередь по размерам гетерохроматиновых участков. Наследуемость индивидуальных вариаций хромосом и их неравномерное распределение в разных популяциях (в частности, расовые различия по размерам длинного плеча Y-хромосомы) делают возможным популяционно-цитогенетический подход в изучении эволюции современного человека.