Новаторы и конформисты

Я прекрааю знаю, что такое «это», когда Я его нахожу, — невозмутимо ответила Утка.

— Обычно это — лягушка или червяк. Вот я и спрашиваю: что именно нашел архиепископ?

Л. Кэрролл. Приключения Алисы в стране чудес В сообществах животных особи, принадлежащие к одной и той же демографической фракции (например взрослые самки, взрослые самцы, подростки и т. п.), ведут себя, как правило, сходным образом. Их поведение, как уже неоднократно отмечалось, определяется сочетанием наследственной программы, индивидуального и социального опыта. Как правило, животные консервативны в своем поведении, в том числе и в тех его проявлениях, которые основаны не на врожденных, а на выученных правилах (вспомним водяных кутор Лоренца, которые «пepcпpыгивaли'^, давно убранный с их пути камень).

Особи, которые делают что-нибудь непривычным для остальных образом, привлекают внимание остальных, но это отнюдь не значит, что им будут с готовностью подражать. Необычное поведение сородича наблюдают издали и держатся подальше. Как правило, этим все и заканчивается. Конформизм и консерватизм в поведении общественных животных дает им определенные преимущества. В частности, для видов, которые хотя бы часть времени проводят в составе стад или стаек, продемонстрирован так называемый «эффект чудака» (oddity effect): особи с уклоняющимся, необычным поведением, первыми привлекают внимание хищников (Parrish, 1992).

Однако если индивидуум выжил и достиг существенного успеха, применив, скажем, необычный способ добывания пищи или защиты от опасности, он будет повторять удачную модель вновь и вновь. Подобных животных Б. И. Хотин (1947) называл «изобретателями новых форм поведения». У таких особей могут найтись последователи, ставшие свидетелями того, что новая форма поведения не причиняет новатору вреда, а напротив, ведет к успеху. Здесь включается феномен социального облегчения. Иногда бывает достаточно небольшого изменения привычной для животных ситуации для того, чтобы выявить новаторов в группировках животных.

Так, автором был проведен простой полевой эксперимент на рыжих лесных муравьях (Резникова, 1983). Ствол березы, по которому спускались муравьи по пути к муравейнику, окружили пугающим их препятствием: кольцом пластилина с вкраплениями нафталина. Преодоление препятствия не было хаотическим. Группы из 6−7 фуражиров останавливались перед кольцом и ожидали своего лидера — самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных.

Как правило, подстеречь и пронаблюдать естественное проявление инновации в природе и распространения ее в группировках животных можно лишь при большой удаче. Приматологи отмечают, что во многих ситуациях, когда в группировках животных наблюдали инновации, их появление можно было предсказать, исходя из резкого изменения условий среды: сокращения пищевой базы, вынужденных миграций животных и т. п. В меняющихся условиях проверяется на прочность широкий спектр адаптаций, в том числе поведенческих. Новые формы поведения, изобретенные отдельными особями-новаторами, могут оказаться более адекватными изменившимся условиям, чем видовые стереотипы поведения, пригодные ранее.

В лабораторных и в полусстественных условиях подобную ситуацию можно смоделировать, а новаторов изготовить самим, из обычных индивидуумов, обучив их такой модели поведения, которая принесет им легко наблюдаемый успех в условиях эксперимента.

Такие эксперименты обычно ставятся с использованием методики «актер-зритель», когда одно животное (актер, демонстратор), индивидуально обученное выполнять какие-либо действия, осуществляют их в присутствии необученного животного (зрителя, наблюдателя), которое затем подвергается тестированию. Подобные исследования проводятся многие годы на разных видах животных. Так, еще в 1950;х годах на мышах и крысах, обучавшихся в лабиринтах, была продемонстрирована реакция слежения за действиями конспецификов, приводящими к успеху (Church, 1957). В одном из экспеприментов последних лет рыбок гуппи Poecilia reticulata обучали находить выход в перегородке, разделяющей узкую и широкую часть аквариума. Заранее тренированных особей помещали в группы «наивных» рыбок, незнакомых с условиями эксперимента. Отверстий было два, одно помеченное красным, другое — синим цветом. При этом одних «новаторов поневоле» предварительно обучали покидать загородку через красное отверстие (другое было постоянно закрыто), а других — через синее. Когда обученных рыбок внедряли в группы, открывали оба отверстия. Хотя некоторые особи самостоятельно проникали то в одно, то в другое, подавляющее большинство случаев выхода рыбок из загородки совпадало с выбором отверстия тем «новатором», за успешными действиями которого они наблюдали. Рыбки подстраивались под действия большинства, а большинство следовало за удачливым лидером. Поэтому, хотя были открыты оба отверстия, все рыбки устремлялись лишь в одно из них (Brown, Laland, 2002).

Эксперименты данного ряда помогают ответить на вопросы, касающиеся механизмов распространения новых сведений и навыков в группах животных. Однако использование специально подготовленных «новаторов» не дает возможности понять, какие внешние и внутренние причины заставляют ту или иную особь проявлять новаторское поведение. Эта интереснейшая проблема требует специальных исследований.

Многие исследователи — как экспериментаторы, так и теоретики — долгое время исходили из того, что особи в популяции эквипотенциальны в плане усвоения и передачи новой информации. Теоретические модели распространения инноваций в популяциях строились на основании кумулятивной модели, отражающей равномерный прирост количества особей, усваивающих новые сведения (CavalliSforza, Feldman, 1981; Boyd, Richerson, 1985). Постепенное накопление эмпирических данных о заведомо неравных психических возможностях индивидуумов привело к развитию концепции о преимуществах отдельных особей в распространении и усвоении инноваций (Coussi-Korbel, Fragaszy, 1995).

Опыты с уже упоминавшимися рыбками гуппи, в которых разным по составу группам предлагали решать лабиринтные задачи, связанные с поиском пищи, выявили четкие различия в выраженных способностях у разных популяционных фракций (Laland, Reader, 1999; Reader, Laland, 2000). Самки проявили значительно более выраженные способности в решении всех поисковых задач, чем самцы, причем эти различия наблюдались лишь у взрослых рыбок и нс сказывались на поведении молодых. Мотивированность также сказывалась на поисковом поведении: голодные самцы решали задачи существенно лучше, чем сытые, не догоняя, однако, самок по своим показателям. У самок мотивация играла значительно меньшую роль, чем у самцов. При этом у рыбок была явно выражена тенденция следования за новатором, что дает основания полагать существенной роль подражания в распространении инноваций в популяциях этого вида. Авторы связывают различия в поисковых способностях самцов и самок с их родительскими инвестициями (Trivers, 1972; подробно см. Дьюсбери, 1981). Для данного вида показана прямо пропорциональная зависимость между количеством потребляемой пищи у самок и числом произведенных на свет мальков. Для самцов репродуктивный успех связан скорее с мелкими размерами, чем с уровнем сытости (Constanz, 1989, цит. по: Reader, Laland, 2000). Поэтому для этого вида высокая поисковая и интеллектуальная активность самок имеет адаптивное значение.

Общим итогом цикла работ, проведенных на гуппи, явилось заключение о том, что к новаторскому поведению более склонны самки, чем самцы, мелкие рыбки, чем крупные, голодные, чем сытые. Однако помимо групповых различий были выявлены и индивидуальные. Особи, которые проявляли тенденцию к новаторству при рсше;

нии одних задач, при предъявлении последующих также отличались по этому показателю от остальных.

Подобные персональные различия в склонности к новаторскому поведению были выявлены у цихлид Steatocranus casuarius (Budaev et al., 1999), домовых мышей и серых крыс (Benus et al., 1987), больших синиц (ferbeeketal., 1994), домашних свиней (Hessingetal., 1994). При этом было отмечено, что более агрессивные особи более склонны к консервативному поведению, в частности они проводят меньше времени, исследуя новые предметы, и реже реагируют на изменения в знакомой обстановке, чем особи с низким уровнем агрессивности.

Исследование гормонального статуса особей показало, что реакция на новые стимулы у более агрессивных и, соответственно, менее склонных к новаторскому поведению особей, связана с минимальными изменениями в уровне глюкокортикоидов и, напротив, с существенными изменениями уровня андрогенов. У менее агрессивных и более склонных к исследовательским реакциям животных наблюдается обратная картина (Orchinik et al., 1991; Koolhaas et al., 1999).

Австрийские этологи, продолжающие традиции детального изучения социального поведения серых гусей, заложенные К. Лоренцем, задались вопросом о возможной предрасположенности отдельных особей к новаторскому поведению и о связи склонности к новаторству и лидерству с физиологическими особенностями (Kortschal et al., 1998; Fritz et al., 2000; PfefTer et al., 2002).

Изучая социальные взаимодействия в семейных группировках, исследователи выяснили, что у данного вида к освоению нового склонны в большей степени самцы, тогда как самки быстрее обучаются путем подражания. Была разработана методика определения соотношения кортикостерона и тестостерона в экскрементах птиц непосредственно после решения ими разных поисковых задач. Индивидуальные способности гусей сравнивали у птиц из двух выводков (13 и 10 особей), которые воспитывались под контролем людей в условиях близких к естественным, проводя большую часть времени со своими приемными родителями (взрослыми гусями).

В возрасте шести недель все гусята прошли один и тот же тест: нужно было достать приманку из контейнера, потянув за ленточку. Перед опытами все птенцы были выровнены по пишевой мотивации. На этом этапе оказалось, что с задачей справляются 18 особей, а пять нс могут ее решить, несмотря на повторные попытки. У всех 18 «открывающих» уровень кортикостерона был значительно выше, чем у пяти «не открывающих» гусей. По прошествии зимы подросткам была предложена задача, в которой, открывая контейнер, гусь снабжал пишей как себя, гак и остальных членов группы. На экспериментальную арену помещали группу особей, постоянно взаимодействующих в стае.

(«социальная единица»). Экспериментальная установка была устроена так, что доступ к контейнеру единовременно получал только один гусь. Птицы могли самостоятельно выбирать для себя тактику «поставщиков» и «потребителей». Оказалось, что первой тактики постоянно придерживались четыре самца, которые, естественно, принадлежали к группе из 18 «открывающих». Все они на этапе ранних тестов показали значительно более короткое время освоения новой задачи. У них у всех уже в возрасте двух недель от роду уровень кортикостерона был выше (хотя и незначительно), чем у остальных 14. Эти результаты позволяют предположить некие особенности животных (генетические, физиологические), определяющие их предрасположенность к роли новаторов. Выше уже говорилось о значительных индивидуальных внутрипопуляционных различиях животных по таким признакам, как скорость решения разных задач (см. главы 3 и 4). Это, как мы видим, относится и к новаторскому поведению.

Значительные индивидуальные различия в проявлении новаторских способностей делают затруднительным сравнительный филогенетический анализ по этому признаку. Однако орнитологи предприняли подобную попытку и пришли к выводу о наличии положительной связи между частотой проявления новаторского поведения в добывании пищи и размерами передних долей мозга у птиц (Lefebvre et al., 1997).