Классификации «по степени социальности»

Выше мы рассмотрели один из способов классификации сообществ, согласно которому они распадаются всего на два четко различающихся класса: анонимные сообщества и сообщества, основанные на индивидуальных контактах.

Стремясь к упорядочиванию и пониманию огромного количества эмпирических данных, биологи пытаются применить более подробную классификацию. Один из таких подходов можно назвать «классификацией по степени социальности». В рамках этого подхода предложено несколько схем, в которых авторы пытаются охватить разнообразие мировой фауны. Основание для такого широкого охвата есть — это удивительное явление изоморфизма (структурного сходства) социальных систем в различных нс связанных между собой таксонах (Иваницкий, 1984).

Так, практически все типы социальных структур, обнаруженные у рыб, имеют аналогии и среди птиц. При этом внутри популяционная организация у относительно близкородственных видов, подчас относящихся к одному и тому же роду, может различаться значительно сильнее, чем у видов, принадлежащих к филогенетически удаленным друг от друга таксонам. Сравнивая социальные структуры, можно найти больше общего у пум и черепах, чем у тех же пум и львов. В то же время сходство социальной организации у разных видов никак нельзя объяснить социальной конвергенцией, так как оно сочетается с фундаментальными экологическими различиями между ними. Аналогичные общественные структуры у разных видов могут возникать под действием совершенно разных исторических и экологических обстоятельств. Сам же по себе спектр возможных вариантов расстановки особей и их группировок друг относительно друга не так уж широк. Это облегчает задачу классификатора.

Хорошим примером классификации «по степени социальности» служит схема, предложенная Э. Уилсоном в книге «Социобиология: новый синтез» (Wilson, 1975). В свое время эта книга, фактически положившая начало социобиологии как новому направлению эволюционной экологии и этологии, вызвала множество споров и крайне разноречивых оценок, в частности упреки в излишей формализации подходов к эволюции социальных систем. К настоящему времени биологи оценили рациональное начало в предложенной методологии.

Уилсон выделяет среди социальных систем такие крупные классы, как «одиночный образ жизни», «семисоциальность», «парасоциальность», «квазисоциальность» и эусоциальность. Здесь мы рассмотрим в качестве иллюстрации только последний уровень — эусоциальность (от греческого ей — хороший) и увидим эту классификацию в действии, т. е. проследим, как ячейки таблицы, не заполненные в свое время Уилсоном из-за отсутствия эмпирических данных, успешно заполняются в настоящее время.

В 1970;е годы, когда Уилсон писал свою книгу, понятие «истинной общественности», или эусоциальности, относилось только к общественным насекомым. Эусоциальными назывались только те общественные насекомые, у которых организация группы удовлетворяет следующим трем критериям. Во-первых, вместе живут насекомые не менее чем двух последовательных поколений — материнского и дочернего. Во-вторых, между членами группы наблюдается кооперация, т. е. совместное добывание пищи, выкармливание потомства, строительство, защита гнезда и т. п. В третьих, в группе существует так называемая.

репродуктивная дифференциация, или, иначе, разделение репродуктивных функций: одни насекомые размножаются, а другие (их, как правило, большинство) бесплодны и выкармливают потомство плодовитых особей. Например, у муравьев все население муравейника, кроме скрытых в глубине самок («цариц») и раз или два раза в год появляющихся крылатых самцов, представляет собой бесплодных рабочих самок.

Помимо термитов и общественных перепончатокрылых (ос, пчел, муравьев) эусоциальность обнаружили у некоторых видов тлей, жуков и креветок. До 1980;х годов подобная структура сообщества, основанная на разделении функций между плодовитыми и бесплодными особями, не была известна у позвоночных животных. Открытие эусоциальности у позвоночных явилось значительным событием в эволюционной экологии и этологии. Речь идет о голых землекопах — грызунах, роющих многокилометровые сети подземных ходов в твердой, как камень, почве Восточной Африки. Эти животные внешне вполне оправдывают одно из своих прозвищ — «саблезубые сосиски». Несмотря на свое английское название, «голые кротовые крысы» Heterocephalus glaber не имеют ничего общего ни с кротами, ни с крысами, а близки к грызунам подотряда Hystricomorpha (Bathyergidae), включающего морских свинок и дикобразов. Впервые они были описаны в 1842 г., но только в 1981 г. Дж. Джарвис открыла, что они подобно термитам живут колониями, включающими единственную плодовитую самку, небольшое (до трех) число размножающихся самцов и до трехсот помощников — «рабочих», т.с. молодых особей, чьи функции размножения подавлены активным воздействием «царицы» (Шерман и др., 1992; Jarvis, 1981; Sherman et al., 1992; обзор: Faulkes, Abbott, 1997). Позднее сходная эусоциальная система была открыта у другого вида землекопов — Cryptomys damarensis. Колонии у этого вида не столь многочисленны, а разделение ролей между помощниками выражено в меньшей степени (Jarvis et al., 1994).

Система туннелей и гнездовых камер у Н. glaber создается при помощи кооперации: зверьки выстраиваются конвейером, в котором передний выполняет роль «забойщика», а далее следуют «откатчики» и «извергатели почвы». Роя туннели наугад в разных направлениях, зверьки находят свою пищу — сочные клубни многолетних растений. Подобно термитам они переваривают целлюлозу с помощью специализированных микрооорганизмов, живущих у них в кишечнике, и часть фекалий служит пищей размножающимся самкам и детенышам. Сотни часов наблюдений в искусственной лабораторной системе туннелей выявили еще одну удивительную аналогию с общественными насекомыми — полиэтизм, т. е. поведенческую специализацию групп. Оказалось, что у голых землекопов, так же как и у многих муравьев, пчел и термитов (с определенными вариациями), специализация основана на разнице в возрасте и в размерах: молодняк возрастом 2−3 месяца специализируется на обслуживающих операциях, позднее эти же зверьки могут быть фуражирами и, вырастая, охранниками, извергателями почвы или производителями. Самый загадочный аспект жизни голых землекопов — их репродуктивные ограничения: как и у многих видов общественных насекомых, у неразмножающихся самок репродуктивные функции подавлены, но эти животные не стерильны. Получив возможность стать производительницей (маткой), работница совершенно преображается. Меняется не только ее поведение, но и размеры, причем ее тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Став маткой, такая самка подавляет половую активность других самок, а сама может приносить до пяти пометов в год, многократно спариваясь с разными самцами. Когда матка погибает, ее место занимает одна из рабочих самок. В колониях царит жесткая иерархия: матка и самцыпроизводители доминируют над неразмножающимися зверьками, а крупные рабочие особи — над мелкими независимо от пола.

Здесь мы встречаемся с крайним выражением «альтруизма» у животных. И у общественных насекомых, и у голых землекопов члены колонии отказываются от возможности размножаться в пользу производительницы, которая становится живой «машиной для размножения». Таким образом, у этих колониальных грызунов налицо все три признака эусоциальности, включая и репродуктивную дифференциацию. Многие современные биологи видят в эусоциальности вершину эволюции сообществ. Эволюционные истоки альтруизма, в том числе и в эусоциальных сообществах, будут рассмотрены ниже. Здесь отметим, что открытие данной формы общественной организации у позвоночных животных является аргументом в пользу жизнеспособности «общих» классификаций, работающих в объеме мировой фауны, хотя с такой типологизацией иметь дело достаточно сложно.