Экологические особенности развития микробных сообществ почвы

На активность микроорганизмов и формирование их сообществ в почве влияет ряд природных и атропогенных^[1] факторов. Среди них температура почвы, ее влажность, воздушный режим, окислительно-восстановительный потенциал, кислотность и механические свойства, а также биотические факторы.

Температура почвы

Температура почвы определяется географическим фактором и сезоном года. Наблюдаются и суточные колебания температуры, которые сильнее всего сказываются в поверхностном слое почвы. Сезонные колебания температуры влияют на весь профиль почвы. В криофильных почвах на определенной глубине залегает постоянный мерзлотный слой, подавляющий активность микроорганизмов.

В одной и той же зоне температурный режим почвы зависит также от ее способности поглощать тепловые лучи, теплоизлучения, от характера растительности и т. д.

Напомним, что среди микроорганизмов имеются психрофилы, размножающиеся при относительно низких положительных температурах; мезофилы, которые растут при обычных температурах окружающей среды, и термофилы, нуждающиеся в высокой температуре.

Основная масса почвенных микроорганизмов принадлежит к мезофилам. Наблюдения показывают, что при температуре ниже 5 °C в почве практически перестает накапливаться С0₂, т. е. приостанавливается распад органических соединений. При такой температуре, по данным В. Флайга, резко тормозится процесс нитрификации, свидетельствующий о мобилизации почвенного азота. Если за 100% принять энергию данного процесса при 25 °C, то относительная интенсивность накопления нитратов (в %) при более низких температурах будет следующая:

• 20 °С…80
• 15 °С…50
• 10 °С…20
• 5 °С…10
• 1 °С… 1

Доказано, что оптимум и максимум температуры для большинства почвенных мезофильных микроорганизмов меняются в зависимости от климата. Бактерии в южных почвах, как правило, имеют более высокие температурные оптимум и максимум.

В этом сказывается приспособительная реакция микроорганизмов к условиям среды. Она отсутствует лишь у видов бактерий, завершающих процесс минерализации органических остатков (Bacillus megaterium, В. subti/is, В. mesentericus и др.). В основном это спорообразующие виды. Для их существования температурная адаптация не имеет столь большого значения.

В почвах южной зоны, как правило, обитают микроорганизмы, предъявляющие повышенные требования к теплу. Например, южные почвы значительно богаче теплолюбивыми грибами рода Aspergillus, в то время как в северных преобладают виды рода Penicilliит, способные развиваться при более низких температурах.

Теплолюбивые микроорганизмы при оптимальной для них температуре более активны, чем психрофильные. Термофилы обладают исключительно высокой биохимической активностью. В связи с этим в южных почвах при благоприятных условиях микробиологические процессы протекают более энергично, чем в северных. Однако термофильных микроорганизмов даже в южных почвах мало, и существенной роли в почвенных процессах они не играют. Это объясняется тем, что при сильном нагревании почва быстро пересыхает, создавая неблагоприятную обстановку для размножения термофилов. В почву термофильные микроорганизмы поступают в основном с навозом, при созревании которого происходит их массовое размножение. Поэтому богатство почвы термофилами может служить косвенным признаком степени ее унавоженности.

Чтобы получить представление о том, насколько неодинакова напряженность микробиологической деятельности в почвах разных климатических зон в связи с различиями температурного фактора, можно сопоставить температуры почвы за теплый период с оптимальными температурами мезофильных бактерий (табл. 7).

Из данных таблицы видно, что оптимальные для развития бактерий значения температуры во всех пунктах лежат значительно выше физической температуры почвы. Лишь в отдельные моменты, причем только на юге, эти значения могут совпадать. Таким образом, в южной зоне дефицит тепла меньше, поэтому при благоприятной влажности микробиологические процессы здесь протекают более интенсивно.

Таблица 7.

Сопоставление температуры почвы разных климатических зон с потребностью мезофильных форм бактерий в тепле.

Возникает вопрос — как сказываются низкие температуры зимнего периода на почвенной микрофлоре? Казалось бы, в это время масса микроорганизмов должна гибнуть, но исследования нередко указывают на увеличение количества бактерий. Предполагали даже, что в почве существует особая группировка холодоустойчивых микроорганизмов, но это не подтвердилось. Увеличение числа бактерий в холодный сезон года объясняется, видимо, десорбцией микроорганизмов из почвенных частиц, наступающей при коагуляции коллоидов под влиянием низких температур. Возможно, в таких условиях определенную роль играет и замедленное отмирание бактерий.

• [1] Роль антропогенных факторов в формировании микробных сообществ почвы показана в главе 15.