Взаимосвязь модификационной и наследственной изменчивости

Между модификационной и наследственной изменчивостью существует взаимосвязь, по меньшей мере, в двух отношениях.

Во-первых, модификации представляют собой ненаследуемыс изменения в пределах нормы реакции, обусловленной генотипом. Это создает определенные трудности при изучении модификаций в природных популяциях, где нет чистых линий. В этих случаях доля изменчивости за счет взаимодействия генотип-среда может составлять более 50% от всей наблюдаемой изменчивости. Во-вторых, одни и те же факторы внешней среды могут быть причиной как модификационных, так и наследственных изменений, возникающих за счет мутаций и повышения частоты рекомбинации. При этом влияние среды на мутационный процесс и рекомбинацию опосредуется модификациями — онтогенетическими адаптациями развивающегося организма.

М.М. Тихомирова путем отбора получила линию Т дрозофилы D. melanogaster, способную жить и оставлять потомство при температуре 32 °C. Обычно при этой температуре мухи развиваются, но оказываются стерильными. Так ведет себя, в частности, стандартная лабораторная линия Кантон-С. Наследственные различия этих двух линий по теплоустойчивости выявляются при содержании их при 36 °С: средняя продолжительность жизни мух Кантон-С — 6,5 ± 0,1 ч, а мух линии Т — 16,4 ± 0,3 ч. Однако этот результат зависит от температуры предшествующего развития линий Т. Так, если линия Т развивалась при 32 °C, то через 10 ч при температуре 36 °C в ней остаются живыми 82,3 ± 4,0% мух, а если она развивалась при 25 °C, то при тех же условиях остаются живыми 29,2 ± 6,6 % мух. Таким образом, онтогенетическая адаптация (модификация), развивающаяся на фоне генотипической преадаптации, определяет реакцию дрозофилы на высокую температуру. Более того, изучение мутагенного последействия высокой температуры, как оказалось, также зависит от онтогенетической адаптации. Высокая температура (33 °С) после облучения яиц рентгеновскими лучами вызывает дополнительное повышение частоты потерь .Л'-хромосом только в том случае, когда линия Т была выращена при 25 °C, но не при 32 °C.

Различные стрессовые воздействия на организм не только индуцируют системы адаптации, повышающие устойчивость организма, но и активно влияют на наследственную изменчивость. Д. К. Беляев и П. М. Бородин показали, что стресс у мышей повышает частоту кроссинговера, а Р. И. Цапыгина, С. Н. Новиков и другие обнаружили мутагенный эффект феромоналъного стресса у того же объекта. В последнем случае в качестве стрессора, или стрессирующего агента, использовали запах взрослого самца, который повышал частоту цитологических нарушений в сперматогенезе у молодых мышей, увеличивал частоту аномальных сперматозоидов и доминантных леталий после спаривания с интактными самками. Следует отметить, что запахи — это нормальный способ коммуникации у мышей, и при последующей адаптации, т. е. при неоднородных воздействиях такого стрессора, частота всех показателей генетических аномалий возвращалась к норме.

В связи с модификациями и генотипической изменчивостью представляют интерес данные о том, что одни и те же воздействия, вызывающие стрессовую адаптивную реакцию организма, могут активизировать мигрирующие элементы генома. Так, при температурном шоке у дрозофилы резко и значительно повышается количество транскриптов мигрирующего элемента copia. В длинных терминальных повторах этого элемента содержатся последовательности, гомологичные усредненной структуре промоторов генов теплового шока. Температурные воздействия активируют перемещения мобильных элементов у кукурузы, дрозофилы и дрожжей, а также позволяют рассматривать мигрирующие элементы как мобильные промоторы, регулирующие экспрессию близлежащих генов в экстремальных условиях.

Таким образом, влияние внешних воздействий на модификационную и наследственную изменчивость зависит от предшествующей онтогенетической адаптации к ним.