Механизм внешнего дыхания

В легких нет мышц, которые бы участвовали в процессе вдоха и выдоха. Расширение и спадение альвеол осуществляются со стороны легких пассивно, в результате уменьшения или увеличения объема грудной полости и изменения в ней давления.

Грудная полость и отрицательное давление. Под грудной полостью обычно понимают пространство, ограниченное реберной клеткой и диафрагмой. Это пространство заполнено органами (легкие, трахея, сердце, крупные кровеносные сосуды, лимфоузлы, грудная часть пищевода) и полости по существу нет. Поэтому более точное другое определение: грудная полость — это узкая капиллярная щель между двумя листками серозной оболочки — плевры: висцеральной и париетальной.

Висцеральная плевра покрывает органы, расположенные в грудной полости, а париетальная — реберную клетку. Между этими листками плевры имеется серозная жидкость, предохраняющая органы от трения. Ширина межплевральной щели 5…10мкм. Полость же может образоваться при патологии, когда объем межплевральной щели значительно увеличивается за счет скопления в ней экссудата, крови или воздуха.

Плевра не участвует в газообмене. Она обладает хорошей всасывательной способностью. Через плевру всасывается избыток серозной жидкости, которая образуется постоянно. Плевра, особенно париетальная, снабжена болевыми рецепторами, сама.

Рис. 7.1. Измерение отрицательного давления в грудной полости:

/ — легкие; 2—сердце, 3— плевра; -/ — диафрагма; 5—игла; б—кимограф; $ —— уровни ртути, показывающие отрицательное давление в грудной полости.

же легочная ткань болевых рецепторов не имеет.

Если в плевральную полость ввести инъекционную иглу, соединенную трубкой с манометром (рис. 7.1.), то окажется, что давление в ней ниже атмосферного и колеблется в соответствии с дыхательными движениями — вдохом и выдохом. Давление ниже атмосферного в физиологии принято называть отрицательным, а величина атмосферного давления в данный момент времени принимается за ноль.

Когда и каким образом создается в плевральной полости отрицательное давление? Это происходит при первом вдохе новорожденного. У плода размер легких соответствует размеру грудной клетки. Газообмен в легких не происходит, плод обменивается газами с кровью матери через плаценту. Поэтому у плода грудная клетка уплощенная, ребра опущены, альвеолы спавшиеся, голосовая щель закрыта. Однако уже в период внутриутробного развития идет структурная и функциональная подготовка дыхательной системы к самостоятельному дыханию. У плода редкие и неритмичные дыхательные движения, но околоплодные воды не попадают в легкие из-за закрытой голосовой щели. Эти движения улучшают циркуляцию крови в легких и подготавливают функциональные связи между нервными и мышечными элементами, принимающими участие во внешнем дыхании сразу после рождения.

В момент родов и особенно сразу после пережатия пуповины у плода возникают гипоксия (низкое содержание кислорода в тканях) и гиперкапния (высокая концентрация диоксида углерода в крови), что главным образом и стимулирует первый вдох и первый крик. Одновременно этому способствуют также ацидоз плода, резкая смена окружающей температуры и повышенная чувствительность дыхательного центра к диоксиду углерода.

Во время первого вдоха сокращается диафрагма, поднимаются ребра, давление в грудной полости снижается и воздух засасывается в легкие, расправляя альвеолы и заполняя их. В этот момент происходит очень важный процесс: если у плода ребро фиксировано только в одной точке (головка ребра — у тела позвонка), то во вре|я первого вдоха ребро получает вторую точку фиксации на всю последующую жизнь: бугорок ребра — у поперечно-реберного отростка позвонка. Поэтому при вьщохе, последовавшем за первым вдохом, ребра уже не возвращаются в исходное положение, а занимают новую позицию — среднюю между начальным положением у плода и имевшим место во время вдоха. В результате объем грудной полости во время выдоха становится больше, чем был до начала самостоятельного дыхания, а давление в ней остается ниже атмосферного. Так, впервые в жизни в грудной полости создается отрицательное давление и сохраняется при вдохе и выдохе.

В первые дни и месяцы после рождения разница между атмосферным давлением и давлением в грудной полости стабилизируется и немного увеличивается. Этому способствует неравномерный рост скелета и внутренних органов (кости растут быстрее), а также эластичность легочной ткани и наличие жидкой фосфолипидной пленки — сурфактанта — на внутренней поверхности альвеол.

Эластические волокна в легочной ткани растягиваются при вдохе вследствие того, что атмосферное давление, действующее на внутреннюю поверхность альвеол через воздухоносные пути, выше, чем давление в плевральной полости, действующее на наружную поверхность легких. Растянутые вследствие разницы давления эластические элементы стремятся сократиться и сжать легкие. Сила, с которой легкие стремятся сжаться, называется эластической тягой легких. Ее можно измерить манометром, введя иглу в межплевральную щель, в конце полного глубокого выдоха. Она составляет 1,5…3 мм рт. ст. Давление в плевральной полости можно измерить в грудной части пищевода через носо-пищеводный зонд. Оказалось, что эти значения одинаковы.

Внутренняя поверхность альвеол выстлана веществом, имеющим низкое поверхностное натяжение, — сурфактантом (англ, surface activiti — поверхностная активность). Сурфактант содержит 85% фосфолипидов, а также небольшое количество белков и углеводов. Толщина слоя сурфактанта 10…20мкм. Синтез сурфактанта осуществляется пневмоцитами II порядка из веществ, поступающих с кровью. Образование сурфактанта усиливается при раздражении парасимпатических нервов и уменьшается при раздражении симпатических. Значение сурфактанта велико. Во-первых, благодаря ему снижается поверхностное натяжение альвеол и тем самым облегчается их растяжение при вдохе и предупреждается слипание (спадение) при выдохе. Во-вторых, обмен газов через альвеолярную стенку возможен только после растворения их в сурфактанте. Вдыхаемые смолы, едкие газы снижают выработку сурфактанта, что приводит к нарушению динамики дыхания и газообмена.

Итак, при первом вдохе новорожденного возникает отрицательное давление в грудной (межплевральной) полости, вследствие чего легкие расправляются и заполняются воздухом, занимая весь свободный объем грудной клетки. Очень важно, что и при выдохе легкие не вытесняют весь воздух и остаются наполненными им, так как отрицательное давление в плевральной полости сохраняется и при выдохе.

Легкие заполнены воздухом и при вдохе, и при выдохе. Вскрыв грудную клетку у животного, не повредив плевру, через тонкую, прозрачную плевральную оболочку хорошо видно, что легкие вплотную прилегают к реберной клетке и при вдохе, и при выдохе. Если же вскрыть париетальный листок плевры, то легкие сжимаются вследствие эластичности примерно на 2/3 своего объема и не расправляются при вдохе. Это явление названо пневмотораксом — попадание воздуха в грудную полость. Давление на наружную и внутреннюю поверхность альвеол оказывается одинаковым, равным атмосферному, и альвеолы уже не могут растягиваться и заполняться воздухом во время вдоха. При операциях на вскрытой грудной клетке пациент не может самостоятельно дышать и его переводят на искусственное дыхание. После операции герметичность грудной полости восстанавливают, большую часть находящегося в ней воздуха отсасывают, а оставшийся постепенно всасывается плеврой в кровь и удаляется с выдыхаемым воздухом.

Пневмоторакс может быть не только наружным — при вскрытии грудной клетки или проникающем ранении, но и внутренним — при разрыве альвеолярных стенок и перегородок вблизи висцерального листка плевры. Иногда у животных встречаются врожденные или приобретенные «буллы» — пузыри, образовавшиеся из нескольких десятков или сотен слившихся альвеол. Стенки таких пузырьков истончаются и при сильном вдохе могут разорваться. В этом случае воздух при каждом вдохе через воздухоносные пути поступает в плевральную полость.

Механизм вдоха. Вдох (лат. шэрцасю — инспирация) начинается с сокращения вдыхательных, или инспираторных, мышц, в результате чего объем грудной полости увеличивается в трех направлениях — спереди назад, сверху вниз и в стороны. Увеличение объема грудной полости ведет к снижению в ней давления, засасыванию воздуха из внешней среды и растяжению альвеол.

Рис. 7.2. Положение диафрагмы в фазу выдоха (7) и вдоха (2)

Увеличение объема грудной полости спереди назад у животных достигается за счет сокращения диафрагмы. При этом сухожильный центр остается на том же месте, что и при выдохе, а сокращающиеся мышечные участки диафрагмы делают ее конусовидной, она сдавливает и немного оттесняет назад органы брюшной полости (рис. 7.2). У старых животных сухожильный центр диафрагмы часто срастается с перикардом.

а — вдох; б — выдох В поперечном направлении — в стороны — грудная полость увеличивается за счет сокращения наружных межреберных и межхрящевых мышц. В результате ребра приподнимаются, а грудная кость немного опускается (у человека она выдается вперед). Вследствие изменения положения грудной кости объем грудной клетки увеличивается сверху вниз.

Диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы обеспечивают спокойное неглубокое дыхание в состоянии физиологического покоя. При усиленном дыхании участвуют вспомогательные инспираторные мышцы — подниматели ребер, дорсальный зубчатый вдыхатель и др. При их сокращении вместимость грудной полости увеличивается в большей степени, это повышает объем вдыхаемого воздуха и улучшает газообмен в легких.

Механизм выдоха (лат. ехр1гаио — выдыхание). Для спокойного выдоха достаточно расслабления инспираторных мышц. Тогда диафрагма, ребра, грудная кость, органы брюшной полости возвращаются в исходное положение, объем грудной полости уменьшается и воздух вследствие эластичности легких частично из них вытесняется. В форсированном выдохе участвуют дополнительные экспираторные мышцы-выдыхатели: внутренние межреберные, дорсальный зубчатый выдыхатель, прямые и поперечные грудные, мышцы живота. При их сокращении еще больше уменьшается размер грудной полости.

Давление в плевральной полости при вдохе и выдохе изменяется следующим образом (рис. 7.3). При спокойном дыхании на высоте вдоха давление в плевральной полости на 30 мм рт. ст. ниже атмосферного, при усиленном вдохе — на 60.

Очень сильно снижается давление во время зевоты, перед кашлем, чиханием. Перед рвотой и отрыгиванием корма наблюдается «холостой вдох» — вдох при закрытой гортани, когда воздух в легкие не попадает, и тогда давление в плевральной полости оказывается еще более отрицательным — до 64…70 мм рт. ст.

При спокойном выдохе давление в плевральной полости повышается по сравнению с фазой вдоха, но остается ниже атмосферного на 5…8 мм рт. ст. При усиленном, глубоком, полном вы;

Рис. 7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:

Рис. 7.4. Прибор для регистрации дыхательных движений:

/—пневмограф; 2— капсула Марея; 3— кимограф;

4 — рычажок с писчиком дохе оно все равно отрицательное, на 1…3 мм рт. ст. ниже атмосферного, что обусловлено эластической тягой легких.

Дыхательные движения можно зарегистрировать (записать) с помощью пневмографа — резиновой капсулы, прикладываемой к грудной клетке животного (рис. 7.4). Полость капсулы сообщается резиновой трубкой с капсулой Марея, рычажок которой поднимается и опускается при колебаниях давления в пневмографе при вдохе и выдохе, во время экскурсий грудной стенки. Запись дыхательных движений на движущейся ленте кимографа называется пневмограммой.

Типы и частота дыхания. В зависимости от преобладания тех или иных мышц, участвующих в дыхательных движениях, различают три типа дыхания:

грудное (участвуют преимущественно мышцы грудного пояса и наружные межреберные);

брюшное (преобладают сокращения диафрагмы и мышц живота);

смешанное.

У крупных сельскохозяйственных животных обычно дыхание смешанного типа, и при осмотре трудно выделить преобладание каких-либо групп мышц, участвующих в дыхательных движениях. У коров и других видов животных во время беременности, когда плод уже большого размера, дыхание становится грудного типа. При различных заболеваниях тип дыхания также может изменяться. Например, при заболеваниях органов грудной полости дыхание осуществляется преимущественно за счет диафрагмы и мышц живота, а при заболеваниях органов брюшной полости — за счет межреберных мышц.

В спокойном состоянии у животных дыхание ритмичное, дыхательные зубцы одинаковы по амплитуде. Однако при малейших отклонениях в состоянии животного рисунок дыхания (паттерн) быстро изменяется. Так, при мышечной работе, при волнении, в жаркую погоду дыхание учащается иногда в 4—5 раз. Во время сна дыхание замедляется и может быть менее ритмичным. У некоторых животных (например, у енотовидных собак) при испуге дыхание становится незаметным — оно резко урежается и ослабляется, вплоть до остановки. Изменяется паттерн дыхания во время еды, принюхивания, подачи голоса.

Под частотой дыхания понимают количество дыхательных циклов (вдох-выдох) в 1 мин. Частота дыхания зависит от вида животных, возраста и является важным клиническим показателем состояния дыхательной системы (табл. 7.1).

7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин.

Следует учесть, что в таблице приведены средние показатели. Однако чем ниже масса тела животного, тем чаще дыхание: у тойтерьера и у кавказской овчарки частота дыхания заметно отличается. Продуктивность животных влияет на частоту дыхания: у высокопродуктивных молочных коров в состоянии физиологического покоя дыхание в 1,5 раза чаще, чем у низкопродуктивных. У молодых животных дыхание чаще, чем у взрослых.

Легочные объемы. Различают общую и жизненную емкость легких. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) — это максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха. ЖЕЛ складывается из трех компонентов — дыхательного, резервного и дополнительного (рис. 7.5).

Дыхательный объем — это объем воздуха, который можно спокойно, без усилия вдохнуть и выдохнуть, т. е. тот воздух, который выдыхается после спокойного вдоха в состоянии покоя. У крупных животных (лошадь, корова) он составляет 5…6 л, у человека—до 0,5 л. Резервный объем — это воздух, который можно максимально выдохнуть после спокойного выдоха (например, при чихании). Дополнительный объем — это воздух, который можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха (например, при.

Рис. 7.5. Жизненная и общая емкость легких

глубоком вздохе, перед чиханием). Объемы резервного и дополнительного воздуха примерно одинаковы: у крупных животных по.

10…12 л, у человека по 1,5…3л.

У мужских особей ЖЕЛ больше, чем у женских. У высокопродуктивных коров и спортивных лошадей она больше, чем у низкопродуктивных или нетренированных. Все перенесенные заболевания органов дыхания, а также частое вдыхание пыли, табачного дыма, смол, ядовитых газов снижают ЖЕЛ и адаптационные возможности дыхательного аппарата.

После полного, максимально глубокого вьшоха в легких остается еще часть воздуха, которая не выдыхается, — остаточная порция воздуха. У крупных животных объем остаточного воздуха около Юл, у человека 1л. Остаточный воздух не входит в жизненную емкость легких. Сумма ЖЕЛ и остаточного воздуха составляет общую емкость легких.

Почему остаточный воздух невозможно выдохнуть? Во-первых, из-за отрицательного давления в грудной полости при выдохе, вследствие чего на внутреннюю поверхность альвеол действует более высокое давление, чем на наружную, и альвеолы постоянно растянуты воздухом. Во-вторых, часть бронхиол закрывается и спадает раньше альвеол, поэтому воздух попадает как бы в воздушные «ловушки». В-третьих, спадению альвеол при выдохе препятствует сурфактант легких.

Сумма остаточного и резервного воздуха называется функциональной остаточной емкостью или альвеолярным воздухом.

Вентиляция легких. Вентиляция легких — это обновление газового состава альвеолярного воздуха. Ее характеризует минутный объем, который зависит от глубины и частоты дыхания. Так, если у лошади в состоянии покоя дыхательный объем составляет 5 л, а частота дыхания — 8 дыхательных движений в 1 мин, то минутный объем дыхания будет равен 5×8 = 40 л.

С учетом того, что 30% вдыхаемого воздуха остается в воздухоносных путях, при каждом вдохе это составит 1,5 л, а за 1 мин 1.5×8= 12 л, то, следовательно, до альвеол дойдет 40 — 12 = 28 л. Эта величина называется альвеолярной вентиляцией, она равна объему воздуха, проходящего через альвеолы легких за 1 мин. Альвеолярная вентиляция может возрастать за счет увеличения дыхательного объема или за счет учащения дыхания.

У лошадей во время бега минутный объем легких достигает.

400…500 л, что примерно в 10 раз больше, чем в состоянии покоя. При этом частота дыхания при напряженной работе у тренированных лошадей возрастает в 1,5…2 раза, а у нетренированных —• значительно больше. Однако при большой частоте дыхание становится поверхностным, а вентиляция легких может даже уменьшиться. Наиболее эффективно вентилируются легкие при значительном углублении и небольшом учащении дыхания.

Отношение объема вдыхаемого воздуха к альвеолярному называется коэффициентом альвеолярной вентиляции. При этом следует учитывать, что 30% воздуха остается в воздухоносных путях. Например, у лошади из 5 л вдыхаемого воздуха до альвеол доходит 70%, или 3,5 л; сумма резервного и остаточного воздуха — около 20 л. Следовательно, коэффициент альвеолярной вентиляции равен 3,5: 20 или 1: 6. Это значит, что при каждом спокойном вдохе вентилируется 1/6 альвеол.

Во время дыхания отдельные участки легких вентилируются неодинаково, особенно у старых животных. Некоторые альвеолы вентилируются, т. е. через них проходит воздух при вдохе и выдохе, но не омываются кровью из-за спазма кровеносных сосудов, поэтому газообмен между кровью и альвеолярным воздухом в них не происходит. Часть альвеол перфузируется кровью, но не вентилируется, в них также газообмен не совершается. И наконец, некоторые альвеолы выключены из кровотока и не вентилируются. В области верхушек легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем вблизи диафрагмы, и слабее перфузируются кровью. Возможно поэтому в этих отделах легких чаще локализуются патологические процессы.