Биотический (биологический) круговорот вещества

Каждый приблизительно представляет, что означает «круговорот вещества», однако единого общепринятого определения этому понятию не существует. Ясно одно, что круговорот не следует понимать буквально, как механическое движение вещества по кругу. «Химические элементы… обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимическими циклами. Движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений можно назвать круговоротом элементов питания»^[1]. Например, круговорот углерода (рис. 3.3) можно представить в виде системы резервуаров (прямоугольники), между которыми происходит перемещение углерода в результате характерных процессов (стрелки).

Рис. 3.3. Упрощенная схема круговорота углерода.

В широком смысле круговорот вещества на Земле — повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер.

С экосистемных позиций биотический круговорот вещества — это осуществляющийся при активном (с затратами энергии) участии биоты функциональный механизм, направленный на поддержание относительного постоянства химического состава различных компонентов экосистемы, в ходе обмена веществом и энергией как внутри экосистемы, так и с окружающей ее средой.

С философских позиций круговорот вещества разрешает противоречие между бесконечно длящимся существованием живого вещества и ограниченным запасом биофильных (биогенных) элементов. «Единственный способ придать элементу конечному, количественно ограниченному, свойство бесконечного — это придать ему циклическое движение, заставить вращаться в круговороте», — писал В. Р. Вильямс.

С позиций геохимии ландшафта А. И. Перельман сформулировал закон биологического круговорота элементов в ландшафте: «Миграция большинства химических элементов в элементарном ландшафте представляет собой круговорот, в ходе которого элемент многократно входит в состав живых организмов («организуется») и выходит из них («минерализуется»).

Эти круговороты для различных элементов и в различных ландшафтах отличаются различной продолжительностью. Они никогда не бывают обратимыми, ландшафт не возвращается в прежнее состояние, а приобретает некоторые новые свойства. Само поступательное движение ландшафта в значительной степени осуществляется через систему подобных круговоротов. Емкость биологического круговорота — максимальное количество химических элементов ландшафта, находящихся одновременно в составе живого вещества (его общая масса). Скорость биологического круговорота — максимальное количество химических элементов ландшафта в составе живого вещества, образующегося и разлагающегося в единицу времени"¹.

Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимическими круговоротами. Движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений можно назвать круговоротом питательных веществ. В каждом круговороте удобно различать две части (или два «фонда»): 1) резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами, 2) обменный фонд — меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением. Если говорить о биосфере в целом, то биогеохимические круговороты можно подразделить на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре^[2][3]. Некоторые элементы, такие как углерод, водород, кислород и азот, требуются организмам в больших количествах; другие нужны в малых или даже в минимальных количествах. Какова бы ни была потребность в них, необходимые живым организмам элементы (как, впрочем, и другие элементы) участвуют в биогеохимических круговоротах. «Био» относится здесь к живым организмам, а «гео» — к горным породам, почве, воздуху и воде. Геохимия — важная отрасль естественных наук, изучающая химический состав Земли и миграцию элементов между различными частями земной коры и океана реками и другими водными массами. На рис. 3.4 схема биогеохимического круговорота дана в сочетании с упрощенной схемой потока энергии, чтобы показать, как однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. В природе элементы никогда или почти никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и не находятся всюду в одной и той же химической форме.

На рис. 3.4 резервный фонд (т.е. часть круговорота, которая физически или химически отделена от организмов) обозначен надписью «Фонд питательных веществ», а обменный фонд представлен заштрихованным кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют «недоступным» фондом, а активный, обменный фонд — «доступным»; этими терминами можно пользоваться, если только не понимать их слишком буквально; атом, находящийся в резервном фонде, не обязательно все время недоступен для организмов, так как между доступным и недоступным фондами существует постоянный медленный обмен. Благодаря наличию в атмосфере большого резервного фонда некоторые круговороты, например круговороты углерода, азота или кислорода, способны к довольно быстрой саморегуляции при различного рода местных нарушениях. Например, избыток С0₂, накопившийся в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, быстро рассеивается движущимся воздухом; кроме того, усиленное образование С0₂ компенсируется усиленным его потреблением растениями и превращением в карбонаты.

Рис. 3.4. Биогеохимический круговорот (серое кольцо) на фоне упрощенной

схемы потока энергии¹:

Pg — валовая продукция; Р_п — чистая первичная продукция, которая может быть потреблена гетеротрофами в самой системе или же экспортирована; Р — вторичная

продукция; R — дыхание

Таким образом, благодаря наличию саморегуляции по типу отрицательной обратной связи круговороты газообразных веществ в глобальном масштабе относительно совершенны. Однако саморегуляция имеет известные пределы: как уже было сказано, разного рода местные нарушения могут оказаться опасными для человека. Осадочные циклы, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, обычно гораздо менее совершенны и легче нарушаются в результате различного рода местных изменений, так как основная масса вещества сосредоточена в этих случаях в относительно малоактивном и малоподвижном резервном фонде в земной коре. Следовательно, если «спуск» совершается быстрее, чем обратный «подъем», какая-то часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Механизмы, обеспечивающие возвращение в круговорот, во многих случаях базируются главным образом на биологических процессах^1[4][5].

Человек уникален не только тем, что его организм нуждается в различных элементах, но и тем, что в своей сложной деятельности он использует все прочие элементы, и, наряду с природными, и многие искусственно созданные вещества. В результате деятельности человека движение многих веществ ускоряется настолько, что круговороты становятся несовершенными, а процессы «ациклическими», так что сам человек все больше страдает от сложившейся противоестественной ситуации: в одних местах возникает нехватка, а в других — избыток каких-то веществ. Например, мы добываем и перерабатываем фосфорсодержащие породы так неосторожно, что отходы производства создают вблизи шахт и заводов сильнейшее местное загрязнение. Кроме того, с такой же крайней близорукостью мы применяем все больше и больше фосфорных удобрений в сельском хозяйстве, никак не контролируя при этом неизбежное увеличение вноса фосфатов, который сильно вредит нашим водоемам и ухудшает качество воды. Несомненно, что человека можно рассматривать как геологический фактор¹.

Обобщая, можно сказать, что усилия по охране природных ресурсов в конечном счете направлены на то, ч тобы превратить ациклические процессы в циклические. Основной целью в связи с этим должно стать «возвращение веществ в круговорот», обеспечивающее их повторное использование. Начать можно было бы с воды, так как, если мы научимся восстанавливать и поддерживать круговорот воды, мы сумеем взять под контроль и те питательные вещества, которые движутся вместе с водой.

Способность фиксировать азот широко распространена у фотосинтезирующих, хемосинтезирующих и гетеротрофных микроорганизмов. Оказалось, что водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты влажных тропических лесов фиксируют значительные количества атмосферного азота, часть которого используется самими деревьями. Однако высших растений, которые были бы способны самостоятельно фиксировать азот, не обнаружено. Клубеньки бобового растения фиксируют азот только с помощью бактерий-симбионтов. Подобным же образом некоторые лишайники фиксируют азот с помощью симбиотических сине-зеленых водорослей. Как показано на рис. 3.5, а, азот протоплазмы переводится из органической в неорганическую форму в результате деятельности ряда бактерий — редуцентов, причем каждый вид выполняет свою часть работ^[6][7].

Некоторое количество этого азота переводится в конце концов в нитрат — форму, наиболее пригодную для использования зелеными растениями (хотя, как явствует из схемы, некоторые организмы могут использовать азот и в других формах); этим цикл завершается. Атмосферный воздух, на 80% состоящий из азота, представляет собой крупнейший «резервуар» и одновременно «предохранительный клапан» системы. Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий и снова включается в круговорот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий и водорослей и образования соединений азота при электрических разрядах (молния).

На рис. 3.5, б показаны энергетические взаимоотношения в круговороте азота. Для круговорота необходима энергия. Ступенчатый процесс разложения белка до нитратов сам слз’жит источником энергии для организмов, осуществляющих это разложение, а обратный процесс требует других источников энергии, таких как органическое вещество или солнечный свет. Так, одни хемосинтезирующие бактерии, превращающие аммиак в нитрит, и другие, превращающие нитрит в нитрат, получают энергию за счет разложения, а денитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии используют энергию из других источников. Для круговорота азота необходим микроэлемент молибден, входящий в состав системы азотфиксирующих ферментов. В некоторых условиях молибден служит лимитирующим фактором.

Рис. 35. Два способа изображения биогеохимического круговорота азота^1.

Биологическая фиксация азота свободноживущими и симбиотическими микроорганизмами идет и в автотрофном, и в гетеротрофном ярусах экосистем, и в аэробной, и в анаэробной зонах почвы и подводных осадков.

Существенным фактором в ускорении круговорота доступного азота служит дождь. Важная роль азотфиксирующих бактерий, связанных с корневой системой бобовых, общеизвестна; в современном сельском хозяйстве плодородие почвы постоянно поддерживается не только внесением азотных удобрений, но и введением севооборотов, в которые включены бобо-^[8]

вые. К сожалению, такая естественная фиксация азота требует оставления земли под паром, введения севооборота, а это уменьшает число урожаев. Однако, как говорилось, есть серьезные основания считать, что, если мы хотим длительно использовать землю, ей надо время от времени давать отдых. Если человек не будет отравлять почвенную и водную среду, азотфиксирующие бактерии будут выполнять свою важнейшую работу абсолютно бесплатно!

Благодаря саморегулирующимся механизмам обратной связи круговорот азота относительно совершенен, если рассматривать его в масштабе биосферы в целом. Часть азота из густозаселенных областей суши, пресных вод, мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота, по крайней мере, на время (примерно на несколько миллионов лет!). Эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими газами. Стало быть, вулканические явления нельзя считать целиком вредными! Даже если не извлечь из экологии других уроков, она учит хотя бы тому, что не стоит делать поспешных выводов о «пользе» или «вреде» тех или иных явлений или организмов. Перед тем как выносить суждение, проблему надо рассмотреть в целом, со всех сторон. Если бы технически оказалось возможным блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода погибло бы больше людей, чем гибнет сейчас от извержений^[9].

• [1] Одум Ю. Экология.
• [2] Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М.: Географгиз, 1961.
• [3] См.: Одум Ю. Основы экологии.
• [4] Приводится по: Одум Ю. Экология.
• [5] См.: Там же.
• [6] См.: Одум Ю. Экология.
• [7] См.: Одум /О. Основы экологии.
• [8] Приводится по: Одум 10. Основы экологии.
• [9] 2 См.: Одум Ю. Основы экологии.