Принцип Дейла. 
Возрастная физиология и психофизиология

Один нейрон, как правило, синтезирует и использует один медиатор во всех терминалах.

Нейроглия, или глия, — совокупность клеток нервной ткани. Составляет около 40% объема ЦНС. Термин ввел в 1846 г. немецкий ученый Р. Вирхов. Глиальные клетки окружают нервные клетки и в некоторых местах тесно соприкасаются с ними. Число глиальных клеток примерно на порядок больше числа нейронов. Метаболическая активность глиальных клеток тесно связана с метаболизмом нейронов, которые они окружают. Полагают, что они участвуют в процессах памяти, выступая в роли хранителей информации в форме РНК-кода; снабжают питательными веществами цитоплазматические отростки нейронов. Клетки нейроглии подразделяют на макрои микроглию.

Макроглия выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции. Клетки макроглии делятся на эпендимальные клетки (согласно некоторым классификациям, их не рассматривают в качестве глиальных), астроциты и олигодендроцигы.

Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.

Астроциты подразделяются на протонлазматические и фибриллярные (рис. 2.4, б/, г). Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе. От тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки. Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе; имеют овальное ядро, тело клетки содержит также много гликогена, отростки длинные и менее разветвленные, некоторые из них контактируют со стенками кровеносных сосудов, осуществляя перенос питательных веществ из крови в нейроны.

Астроциты этих двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное переплетение, в которое погружены нейроны. Астроциты часто делятся, образуя в случае повреждений ЦНС рубцовую ткань; служат опорой для нервных клеток; обеспечивают репарацию (восстановление) нервов после повреждения; изолируют и объединяют нервные волокна и окончания; участвуют в метаболических процессах, модулирующих ионный состав, медиаторы и метаболиты, играющие роль в активности нервных клеток и их синапсов.

Рис. 2.4. Основные типы глиальных клеток:

а — протоплазматичсский астроцит; б — микроглиальная клетка; в — олигодендроцит;

г — фиброзный астроцит.

Олигодендроциты располагаются в сером и белом веществе. Клетки мелкие, содержат одно сферическое ядро. Цитоплазма содержит большое количество рибосом. От тела отходит небольшое количество тонких отростков. К числу специализированных олигодендроцитов относят шванновские клетки, синтезирующие миелиновую оболочку волокон. Миелиновые оболочки формируются у позвоночных животных в ЦНС за счет остатков олигодендроцитов, а на периферии — за счет шванновских клеток, являющихся сателлитами нейроглии. Эти клетки окутывают аксоны многослойными миелиновыми «муфтами», поэтому большая часть аксона оказывается покрытой ими (рис. 2.5). Открытыми остаются узкие участки между муфтами — перехваты Ранвье.

Рис. 25. Образование миелиновой оболочки.

В простом случае одиночный аксон или группа аксонов погружены в глиальную клетку. Точка, в которой мембраны шванновской клетки сходятся, окружая аксон или аксоны, называется мезаксоном. Более сложная структура — аксон окружают несколько свободных складок мембраны шванновской клетки. В сложных случаях один нейрон плотно покрыт слоями мембран шванновских клеток. Слои создаются спиральным закручиванием мембраны в процессе развития. Одна шванповская клетка снабжает миелином аксон на протяжении около 1 мм. На границе этого участка слои миелина перекрывают друг друга.

Микроглия — специализированный класс глиальных клеток ЦНС, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки. Клетки локализованы в сером (большее число) и белом веществе. При повреждениях мозга клетки микроглии превращаются в фагоциты, перемещаясь посредством амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Определение

Фагоцитоз — процесс, при котором фагоциты захватывают и переваривают твердые частицы.

Явление фагоцитоза впервые было описано канадским врачом У. Ослером в 1875 г., однако его подлинное открытие принадлежит русскому ученому, биологу И. И. Мечникову, который проследил эволюцию фагоцитоза и выяснил роль этого процесса в защитных реакциях организма высших животных и человека, главным образом при воспалении и иммунитете. Фагоцитоз может быть завершенным (киллинг и переваривание прошло успешно) и незавершенным (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла, например у микобактерий и гонококков).