Центральные механизмы зрения

По отросткам ганглиозных клеток, составляющим зрительный нерв, информация от сетчатки глаза передается к зрительным областям головного мозга: к четверохолмию среднего мозга, промежуточному мозгу и затылочной области коры. Зрительные нервы, идущие от правого и левого глаз, сходятся в области основания мозга, образуя зрительный перекрест — хиазму. Здесь половина всех волокон зрительных нервов, а именно — волокна от внутренней части сетчатки, перекрещивается и переходит на противоположную сторону; волокна же от наружной части сетчатки не перекрещиваются и остаются на той же стороне. Большая часть волокон зрительного нерва, не прерываясь, подходит к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга (рис. 5.43). В них происходит переключение зрительных сигналов на нейроны, аксоны которых несут информацию к первичной зрительной коре затылочной зоны больших полушарий. Вследствие перекреста зрительных нервов каждое коленчатое тело и кора получают сигналы от двух глаз.

Нервные клетки верхних бугорков четверохолмия среднего мозга преимущественно реагируют на движущиеся зрительные стимулы. В бугорках лежат нейроны, которые возбуждаются в момент, предшествующий движению глаз, и участвуют в управлении им.

В зрительной коре различают первичную, вторичную и третичную области (рис. 5.44). В первичной зоне коры (поле 17) каждого из полушарий головного мозга имеются две упорядоченные проекции противоположной половины зри;

Рис. 5.43. Проводящие пути зрительной сенсорной системы.

тельного поля: одна — от левого глаза, другая — от правого. Зрительная кора состоит из нескольких слоев нейронов, и информация переходит от слоя к слою в направлении, перпендикулярном к поверхности коры мозга.

Входы от каждого из глаз в коре разделены и представлены узкими чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности (рис. 5.45). В них нейроны с одинаковой функциональной характеристикой расположены столбиками, или колонками. Нейроны одной колонки принимают сигналы от рецепторов, расположенных в одном и том же участке поля зрения.

Из первичной зрительной коры информация по нервным волокнам передается вторичной (поле 18) и третичной (поле 19) зрительной коре. Вторичная и третичная области представляют собой ассоциативные зоны. К ним поступают также сигналы от латерального коленчатого тела таламуса.

Каждый нейрон зрительной коры получает информацию от рецепторов сетчатки, расположенных в определенном ее участке. К центральным областям зрительной коры поступают сигналы от рецепторов центральной ямки сетчатки. Нейроны зрительной коры имеют простые, сложные и сверхсложные рецептивные поля. Световая стимуляция определенных зон сетчатки вызывает возбуждение соответствующих нейронов зрительной коры (простые рецептивные ноля). Сложные поля возбуждаются при действии дифференцированных стимулов, таких как определенная ориентация границ темного и светлого поля. Для сверхсложных рецептивных нолей необходимы не только определенная ориентация стимула, но и его определенные размеры. Каждый нейрон реагирует на ограниченное число зрительных стимулов. Большая часть нейронов зрительной коры возбуждается при световой стимуляции маленьких участков сетчатки в виде линий и полосок.

Рис. 5.44. Расположение первичной (1), вторичной (2) и третичной (3) зрительных зон коры на наружной (а) и внутренней (б) поверхностях полушария.

Рис. 5.45. Колонки глазодоминантности в зрительной коре.

Колонки нейронов, связанные с глазом, лишенным зрительной информации (темные полосы справа), сужены, а с другим глазом — расширены Сгруппированные в колонку нейроны зрительной коры выполняют функцию интегративной единицы. Нейроны каждой колонки воспринимают полоски определенной ориентации, проецирующиеся на небольшие участки сетчатки; каждой возможной ориентации полоски соответствует отдельная колонка. Для любого рецептивного поля сетчатки существует группа колонок коры.

Полем зрения называется пространство, в пределах которого видны все точки при фиксированном положении глаза. Это пространство перед неподвижным глазом, воспринимаемое глазом целиком. Если открыть оба глаза и смотреть прямо вперед, то можно увидеть хорошо освещенные предметы, помещенные в каком-либо месте перед глазами, несмотря на то, что брови и веки несколько уменьшают поле зрения. Такое поле зрения называется бинокулярным. Если открыть только один глаз и смотреть им, то такое поле зрения называется монокулярным. Оно оказывается несколько ограниченным вблизи носа. Если рассматриваемый предмет слишком мал или плохо освещен, то человек не сможет увидеть его, пока не придвинется ближе к нему, т. е. пока предмет не приблизится к центру поля зрения. Точно так же невозможно различить цвет предметов, если они удалены от центра ноля зрения или находятся на таком же расстоянии, как и предметы белого цвета того же размера и такой же освещенности. Причина этого заключается в том, что сетчатка глаза не является однородно чувствительной к восприятию световых лучей, идущих от предметов различных цветов и освещенности. Таким образом, существует некоторое абсолютное поле зрения, вне которого человек не может различать окружающие его предметы, независимо от их размеров и освещенности. Существует также относительное поле зрения, позволяющее различать предметы, имеющие различную освещенность, размеры и цвет (рис. 5Л6).

Для лучей разной длины волны поле зрения неодинаково: оно наибольшее для белого цвета, т. е. смешанного света.

Оба глаза воспринимают почти одно и то же внешнее поле и посылают сигналы в мозг по зрительным путям таким образом, что информация о единой видимой картине поступает в один и тот же участок мозга через два канала. Поэтому в зрительной коре левого полушария имеются две упорядоченные проекции правой половины поля зрения: одна — от левого глаза, а другая — от правого; аналогичное явление наблюдается и в правом полушарии. Обе проекции накладываются друг на друга, хотя и не совсем точно. Этот механизм лежит в основе зрения двумя глазами, обеспечивая восприятие глубины пространства, или бинокулярное зрение. Оно связано с совместной работой центров головного мозга, принимающих зрительные сигналы с фоторецепторов обоих глаз, глазодвигательных центров, центров управления настройки на резкость при участии сигналов обратной связи со всех глазных мышц, мышц шеи и мышц, обеспечивающих положение тела в пространстве. Рассматриваемые двумя глазами предметы.

Рис. 5.46. Поля зрения:

а — ноля зрения для левого (сплошная линия) и правого (пунктирная линия) глаз; 6 — ноля зрения для каждого глаза (заштрихованные участки) и область бинокулярного перекрывания (центральный белый участок); в — поле зрения для разных цветов; г — изменение величины поля зрения с возрастом не двоятся, так как их изображение на сетчатке обоих глаз попадает на идентичные, «корреспондирующие» точки, функционально связанные друг с другом и одновременно возбуждаемые стимулом одной и той же характеристики (рис. 5.47).