Слуховая сенсорная система

Орган слуха — ухо — состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 5.19). Наружное и среднее ухо — это вспомогательные структуры, обеспечивающие улавливание звука и направленное проведение его к слуховым рецепторам, находящимся во внутреннем ухе. Там же находятся рецепторы вестибулярного аппарата, обеспечивающие человеку чувство равновесия. Слуховое восприятие происходит при раздражении рецепторов органа слуха звуковыми волнами определенной частоты, которые улавливаются ушной раковиной.

Звуковые волны представляют собой чередующиеся участки воздуха высокой и низкой плотности (соответственно, сжатия и разрежения), распространяющиеся от источника.

Рис. 5.19. Строение уха человека

звука. В воздухе звук распространяется со скоростью 340 м/с, а в воде — в четыре раза быстрее.

Звук характеризуется тремя основными параметрами — силой, высотой и продолжительностью. Сила звука определяется амплитудой колебаний давления звуковой волны — звуковым давлением, измеряемым в ныотонах на квадратный метр (Н/м²). Уровни звукового давления даются в децибелах (дБ). Высота звука определяется частотой колебаний, измеряемой в герцах (Гц). Чем больше частота колебаний, тем выше звук. Человеческое ухо различает звуки в пределах от 20 до 20 000 Гц. Наибольшая чувствительность приходится на диапазон 1000—4000 Гц. Звук, состоящий из колебаний одной частоты, называется тоном. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот. Звук, образованный множеством не связанных между собою частот, называется шумом. В музыкальных звуках сочетаются основная частота и несколько сходных с ней.

Слуховые возможности человека довольно ограниченны. Чтобы человеческое ухо смогло воспринять звук, звуковое давление должно достигнуть определенного уровня. Звуковое давление, при котором тон едва слышен, называют слуховым порогом. По мере нарастания звукового давления тон слышится все громче, независимо от частоты. Два тона одинаковой частоты по громкости воспринимаются различно. В то же время два тона разной частоты обычно воспринимаются с различной громкостью даже при равных звуковых давлениях.

При измерении слухового порога методом аудиометрии человеку через наушники предъявляют разные тоны с заведомо подпороговыми значениями, затем медленно увеличивают звуковое давление до тех пор, пока испытуемый не сообщает, что слышит звук. Если порог на несколько децибел выше нормального, это значит, что у обследуемого человека снижена слуховая чувствительность. Все выявленные пороги при различных частотах заносятся в специальную таблицу, в которой вычерчивается графическая характеристика слуховой чувствительности — аудиограмма.

Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) улавливают и направляют звук к барабанной перепонке. Она воспринимает звуковые волны и приводится ими в кол ебател ь н ы е д в и жен и я.

Следующее за барабанной перепонкой среднее ухо расположено в пирамиде височной кости черепа. В полости среднего уха — барабанной полости, находится система слуховых косточек — молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Молоточек прочно соединен с барабанной перепонкой, а стремечко входит в отверстие — овальное окно, расположенное на границе среднего и внутреннего уха. При передаче звуковых волн от барабанной перепонки к овальному окну по цепи слуховых косточек звуковое давление усиливается в 30 раз. Это связано прежде всего с большой разницей площади барабанной перепонки (0,55 см²) и овального окна (0,032 см²): колебания большой барабанной перепонки передаются по слуховым косточкам маленькому овальному окну, поэтому звуковое давление на единицу площади овального окна оказывается больше в сравнении с давлением на барабанную перепонку. Колебания могут уменьшаться (регулироваться) с помощью мышц среднего уха: мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и мышцы стремени. Они уменьшают способность косточек проводить звуковые колебания к овальному окну, предохраняя внутреннее ухо от повреждающего действия громких звуков.

Полость среднего уха евстахиевой трубой соединяется с глоткой. При глотании труба открывается, обеспечивая вентиляцию полости среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. При воспалении слизистая оболочка евстахиевой трубы набухает, закрывая ее просвет. При изменении внешнего давления (в самолете, при нырянии) существует опасность разрыва барабанной перепонки. Частое глотание и нагнетание воздуха из ротовой полости уравнивают давление по обе стороны перепонки и позволяют избежать ее повреждения.

Внутреннее ухо расположено внутри лабиринта височной кости. В нем находятся орган слуха (улитка) и орган равновесия (вестибулярный аппарат) (см. рис. 5.19). Вестибулярный аппарат включает мешочек, маточку и три полукружных канала, ориентированных соответственно трем плоскостям тела.

Улитка образована тремя параллельными, свернутыми спирально каналами — лестницами: вестибулярной, или лестницей преддверия, средней и барабанной (рис. 5.20). Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в конце улитки посредством отверстия — геликотремы. Средняя лестница расположена между ними, от вестибулярной она отделена тонкой рейснеровой мембраной, а от барабанной — основной, или базилярной, мембраной; каналы улитки заполнены двумя жидкостями, имеющими разный ионный состав: в вестибулярной и барабанной лестницах содержится перилимфа, а в средней — эндолимфа. Разный ионный состав между перилимфой и эидолимфой обеспечивает возникновение внутриулиткового потенциала, необходимого для поддержания.

Рис. 5.20. Строение улитки:

а, 6 — поперечное сечение через улитку; в — кортиев орган; г — стереоцилии волосковых клеток активности рецепторных клеток внутреннего уха. Колебательные движения системы косточек среднего уха через овальное окно передаются перилимфе вестибулярной лестницы, затем (через геликотрему) — в барабанную лестницу и на мембрану круглого окна, которым она заканчивается. Так как воздух сжимается, а иерилимфа — нет, давление этих двух сред должно быть согласовано. Этот процесс называется согласованием импеданса и достигается тем, что косточки передают колебания с большей площади барабанной перепонки на малую площадь овального окна.

Слуховые рецепторы расположены в средней лестнице внутреннего уха, в кортиевом органе (см. рис. 5.20). Он включает основную мембрану, на которой находятся ряды рецепторных и опорных клеток, и нависающую над ними покровную, или тенториальную, мембрану.

Слуховыми рецепторными клетками являются волосковые клетки, имеющие на верхней поверхности микроворсинки, называемые иногда ресничками. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Наружные волосковые клетки (их около 20 000) располагаются тремя рядами, 3500 внутренних волосковых клеток образуют один ряд. Волоски на рецепторных клетках (стереоцилии) расположены в форме буквы «V». У наружных волосковых клеток реснички разные по высоте. Кончики самых высоких из них погружены в покровную мембрану. Сверху поверхность покровной мембраны контактирует с эндолимфой.

Звуковые колебания, передаваемые стремечком на овальное окно улитки, приводят в движение перилимфу и обе мембраны, ограничивающие среднюю лестницу. Таким образом звуковые колебания передаются эндолимфе и контактирующей с пей покровной мембране. Ее колебания приводят к смещению (наклону) ресничек волосковых клеток, при этом открываются ионные каналы, что ведет к изменению мембранного потенциала волосковых клеток. Электрический потенциал рецепторной клетки передается окончаниям чувствительных волокон слухового нерва через синапсы в основании каждой клетки и вызывает их возбуждение. Эти волокна являются отростками биполярных нейронов спирального ганглия — первого нейрона слуховой системы, расположенного в центральном канале улитки (см. рис. 5.20). Вместе с волокнами вестибулярного нерва они образуют преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепномозговых нервов).

Слуховые волокна преддверно-улиткового нерва, иногда называемые слуховым нервом, входят в ствол мозга и достигают кохлеарных (улитковых) ядер в продолговатом мозге (рис. 5.21).

Нейроны кохлеарных ядер (второй нейрон проводящей системы) образуют многочисленные и сложные связи со многими ядрами ствола мозга, например с ядерным комплексом олив, с которыми связана биноуральная локализация звуков в пространстве. С нейронами ствола мозга связан и центробежный контроль волосковых клеток улитки: их волокна образуют на мембране рецепторных клеток эфферентные тормозные синапсы. Стимуляция эфферентных волокон угнетает ответы волосковых клеток.

Выходы ядер ствола мозга направлены к вышележащим центрам — нижним бугоркам четверохолмия среднего мозга и к медиальному коленчатому телу таламуса. На этих нейронах замыкаются рефлекторные дуги ориентировочных и сенсомотрных реакций на звуковые стимулы. От нейронов таламуса (третий нейрон слухового сенсорного пути) слуховые импульсы направляются в первичную слуховую зону коры в височной доле больших полушарий (рис. 5.21, 5.22).

Клетки первичной слуховой коры участвуют в распознавании звуковых образов, что необходимо для понимания речи. Повреждение этих участков затрудняет как определение источников звука, так и процесс понимания речи.

Рис. 5.21. Центральные пути слуховой системы.

Рис. 5.22. Участки слуховой коры больших полушарий, активированные при действии слуховых стимулов (метод МРТ):

а — правое полушарие; б — левое полушарие; в — локализация источника звука.