Лимбическая система. 
Биоэлектрическая активность головного мозга, условные рефлексы

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ ЛУБЕНСКОЕ МЕДИЦИНСКОЕ УЧИЛИЩЕ

РЕФЕРАТ

по ФИЗИОЛОГИИ

НА ТЕМУ: Лимбическая система и ее функции, биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения. Механизм образования условных рефлексов

Выполнила: студентка группы Ф-31

Олійник Анна

Лубны 2009

Лимбическая система и ее функции

Лимбической системой называют наиболее древнюю часть коры большого мозга, расположенную на медиальной (внутренней) стороне больших полушарий. Основными структурами лимбической системы являются: поясная извилина, которая окаймляет мозолистое тело, парагиппокамальная извилина, собственно гиппокамп, Миндалевидное ядро (рис. 81). Чем более развито животное, тем относительно меньшую область занимает Лимбическая система головного мозга.

В настоящее время доказано, что лимбическая система принимает активное участие в регуляции вегетативных функций, особенно пищеварения, в регуляции Поведенческих реакций организма, в формировании и регуляции эмоций, в формировании и проявлении памяти.

Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения

Деятельность головного мозга оценивается по особенностям его электрической активности. Электрическую активность коры большого мозга у животных можно изучить при отведении биотоков от обнаженного мозга — Электрокортикографии. У человека отводят биотоки головного мозга, приложив электроды к коже головы. Разность потенциалов в головном мозге очень мала (несколько десятков микровольт), поэтому необходимо использовать усилители биотоков и осциллографы для их графической регистрации. Такой метод записи электрических колебаний головного мозга получил название электроэнцефалографии, а кривая, отражающая изменения биопотенциалов головного мозга — электроэнцефалограммы (Э Э Г).Большой вклад в изучение биоэлектрической активности головного мозга внесли русские ученые: В. Я. Данилевский, И, М. Сеченов, Н. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, В. В. Правдич Неминский.

В опытах на животных установлена ритмическая электрическая активность головного мозга. Обнаружено 2 вида ритмов на электро-кортикограмме: редкий (8—10 колебаний в 1 с) и частый (20—100 колебаний в 1 с). В 1929 г. немецкий невропатолог Бергер впервые зарегистрировал ЭЭГ человека.

Бергер показал, что основным ритмом ЭЭГ является альфа-ритм (8—12 колебаний в 1 с). Кроме того, он так же, как и отечественные физиологи (В. В. Правдич-Неминский), наблюдал на ЭЭГ более частые (20—100 колебаний в 1 с) и более редкие (1—5 колебаний в 1 с) ритмы.

Ритмы ЭЭГ. Электрические колебания, регистрируемые ив ЭЭГ, отличаются по частоте, продолжительности, амплитуде и форме. Различают четыре основных типа ритмов ЭЭГ.

Альфа-ритм — регулярный ритм синусоидальной формы, с частотой 8—13 колебаний в 1 с и амплитудой 20—80 МкВ. Альфа-ритм регистрируется при отведении биопотенциалов от всех зон коры большого мозга, но более постоянно — от затылочной и теменной областей. Альфа-ритм регистрируется у человека в условиях физического и умственного покоя, при закрытых глазах и Отсутствии внешних раздражений.

Бета-ритм имеет частоту колебаний 14—35 в 1 с. Цетиритм низкоамплитудный (10—30 мкв), может быть зарегистрирован при отведении потенциалов от любых областей коры большого мозга, но более выражен в лобных долях.

При нанесении различных раздражений, открывании глаз, умственной работе альфа-ритм быстро сменяется бета-ритмом. Это явление смены редкого ритма на более Частый получило название реакции активации (десинхронизации) (рис. 82),

Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5—3 в 1 с, амплитуда его высокая — 250—300 мкВ, может быть до 1000 мкВ. Обнаруживается при отведении биопотенциалов от всех ЗОН коры большого мозга, во время глубокого сна, при Наркозе. У детей до 7 лет дельта-ритм может быть зарегистрирован и в бодрствующем состоянии.

Тета-ритм имеет частоту 4—7 колебаний в 1 с, ГО амплитуда 100—150 мкВ, наблюдается в состоянии Неглубокого сна, при кислородном голодании организма, при умеренном по глубине наркозе.

Электроэнцефалография широко используется в клинической практике нейрохирургами, невропатологами, психиатрами и другими специалистами. Она помогает объективно оценить подвижность, распространенность, взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в головном мозге.

Пространства, находящиеся под оболочками мозга, желудочки головного мозга и полости спинного мозга заполнены особой, так называемой цереброспинальной жидкостью, или ликвором.

У взрослого человека в среднем содержится 100—150 мл цереброспинальной жидкости, представляющей собой прозрачную, бесцветную жидкость слабощелочной реакции. В ней содержится небольшое количество лимфоцитов, 0,02% белка и 0,06% глюкозы, неорганических веществ примерно столько же, сколько в крови.

Цереброспинальная жидкость образуется непрерывно из плазмы крови. Есть данные, что в этом процессе активно участвуют клетки сосудистых сплетений желудочков мозга. Одновременно с образованием происходит постоянное всасывание цереброспинальной жидкости в венозную и частично в лимфатическую систему.

Цереброспинальная жидкость является внутренней средой мозга, поддерживает постоянство его солевого состава и осмотического давления, предохраняет мозг от механической травмы. Нарушение циркуляции цереброспинальной жидкости приводит к расстройству деятельности центральной нервной системы.

Мозг из цереброспинальной жидкости получает все необходимое для питания вещества и выделяет в нее продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ в мозговой ткани. Кроме того, в цереброспинальную жидкость поступают различные гормоны, а частности гипофиза.

Высшая нервная деятельность

Кора большого мозга и подкорковые образования являются высшими отделами центральной нервной системы теплокровных животных и человека, Они обеспечиваю рефлекторные реакции, за счет которых осуществляются! сложнейшие взаимодействия человека и животных к окружающей средой.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было высказано И. М, Сеченовым в 1863 г, в его книге «Рефлексы головного мозга» Он писал: «…все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы» .

Это было важнейшим материалистическим положением, так как в науке до этого господствовала точка зрение об отсутствии связи между телесными и психическими явлениями.

Идеи И. М, Сеченова в дальнейшем «были развиты И. П. Павловым. И. П. Павлов создал метод объективнее» исследования функций коры большого мозга — метод условных рефлексов. Это позволило И. П. Павлову разработать учение о высшей нервной деятельности, которое объективно и убедительно доказало единство телесных и психических явлений.

Понятие о высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде и является результатом совместной работы коры большого мозга и подкорковых образований. Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов.

Инстинкты — это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлекторные реакции, которые проявляются главным образом за счет активности подкорковых ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус). Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма — питанием, защитой, размножением.

Условные рефлексы — это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности коры большого мозга.

Физиологическое и методологическое содержание учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности базируется на материалистической философии. Отсюда же вытекают три основных принципа условнорефлекторной деятельности больших полушарий головного мозга животных и человека: принцип структурности, принцип детерминизма и принцип анализа и синтеза.

Принцип структурности. Согласно тому Принципу каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Коре большого мозга свойственна функция образования временных нервных связей — условных рефлексов.

Принцип детерминизма. Рефлекторные реакции имеют строгую причинную обсуловленность, то есть они детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчок, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма.

Принцип анализа и синтеза. Аналитическая и синтетическая деятельность центральной нервной системы осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения. За счет аналитической деятельности коры большого мозга человек может расчленять сложные явления и предметы на более простые и изучать их в отдельности. Синтетическая деятельность коры большого мозга, в основе которой лежит образование условных рефлексов, дает возможность понять сущность предметов и явлений в целом.

Таким образом, рефлекторная теория И. П. Павлова как естественно научная теория происхождения и развития высшей нервной деятельности животных и человека соответствует ленинской теории отражения и является ее естественно научным обоснованием.

Классификация рефлексов. Основные отличия условных рефлексов от безусловных. И. П. Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы — врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Они проявляются при наличии раздражителя без особых специальных условий (слюноотделение, глотание, дыхание и т., д.). Безусловные рефлексы имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит подкорковым ядрам, мозговому стволу, спинному мозгу. Они сохраняются и после удаления коры большого мозга. Безусловные рефлексы — видовые реакции, они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы — относительно постоянные рефлекторные реакции, стереотипные, мало изменчивые, инертные. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существования.

Условные рефлексы — временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. В осуществлении условных рефлексов ведущая роль принадлежит коре большого мозга. Условные рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данный организм.

Особенности образования условных рефлексов. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: 1) индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом; 2) безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, условный — обладать некоторой умеренной оптимальной силой.

Создание дополнительных благоприятных условий способствует образованию условных рефлексов. Например, опыты по формированию пищевых условных рефлексов с использованием в качестве безусловного раздражителя пищи проводят на голодном животном.

Для формирования условных рефлексов необходима определенная обстановка. Быстрее, легче условные рефлексы формируются при отсутствии посторонних раздражителей. В связи с этим в лаборатории И. П. Павлова изучение условных рефлексов проводили в специальной камере, изолированной от окружающего мира (рис. 83).

Важным условием формирования условных рефлексов является здоровое, деятельное состояние высших отделов центральной нервной системы, особенно клеток коры большого мозга.

Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникает ориентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). Однако при повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. На зажигание лампочки собака перестает реатировать, включение лампочки стало индифферентным (безразличным) раздражителем.

В дальнейшем на организм животного действует изолированно в течение 5—30 с условный сигнал, а затем к нему присоединяется безусловный раздражитель. Так, для образования условного слюноотделительного рефлекса на световой раздражитель включают лампочку, в течение нескольких секунд (5—10) она горит изолированно, затем животному дают пищу (безусловный раздражитель) и лампа горит, пока собака ест. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8—10 сочетаний). Через несколько сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса на свет. Свет стал условным сигналом для отделения слюны.

Механизм образования условных рефлексов

Образование условного рефлекса любой сложности всегда связано с определенной перестройкой существующих и формированием новых связей в центральной нервной системе.

Что же происходит в центральной нервной системе При образовании условного рефлекса?

Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения и мозговом отделе соответствующего анализатора. Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в кору большого мозга — в так называемое корковое представительство центра безусловного рефлексе. Таким образом, при выработке условного рефлекса в коре большого мозга возникают два очага возбуждения: один — в мозговом отделе анализатора и второй — в корковом представительстве центра безусловного рефлекса. Между ними постепенно устанавливается временная связь по принципу доминанты. ' Мы уже указывали, что безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается условный рефлекс, должен быть биологичеки более сильным. При его действии в коре большого мозга возникает более мощный очаг возбуждения (доминанта), который способен притягивать к себе нервные импульсы из других очагов возбуждения. Это установление связи, или «проторение» пути, И. П. Павлов назвал замыканием.

В нашем примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки при I к возбуждению фоторецепторов глаза. Возникшие Нервные импульсы поступают по зрительному нерву в Головной мозг и по вставочным нейронам достигают зрительной области коры большого мозга (мозгового отдела зрительного анализатора).

Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору большого мозга, в корковое представительство пищевого центра. Между мозговым отделом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В Процессе выработки условного рефлекса между ними «формируется временная нервная связь (рис, 84).

Дальнейшее изучение особенностей формирования условных рефлексов позволило вскрыть новые механизмы, принимающие участие в образовании временных нервных связей. Установлено, что в формировании рефлекторной дуги условных рефлексов принимают участие нейроны ретикулярной формации, подкорковых ядер, лимбической системы. Следовательно, замыкательный процесс может осуществляться на разных уровнях головного мозга. Однако кора больших полушарий, тесно взаимодействуя с нижележащими отделами мозга, играет ведущую роль в образовании условных рефлексов у высших животных, в том числе и у человека.

Существенную роль в формировании условных рефлексов играют полисенсорные нейроны, расположенные в области ретикулярной формации ствола мозга и в коре большого мозга (П. К. Анохин). На каждом из этих нейронов взаимодействуют (конвергируют) нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм и условного сигнала, и безусловного раздражителя. Конвергенция возбуждений на одних и тех лее нейронах способствует возникновению и. укреплению временной нервной связи между корковым представительством центра безусловного рефлекса и мозговым отделом соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т. д. в зависимости от вида условного сигнала).

Виды условных рефлексов. И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.

Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Условным сигналом может стать любое изменение внешней среды или внутреннего состояния, организма.

Условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал (вспышка света, звучание звонка, механическое раздражение кожи и т. д.), но и на комплексный раздражитель (свет - звонок — механическое раздражение кожи).

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка, которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на звонок. В дальнейшем используется новый условный сигнал (механическое раздражение кожи), который подкрепляется не безусловным раздражителем, звонком. Через несколько таких сочетаний механическое¹ раздражение кожи становится сигналом для отделения слюны — образовался условный рефлекс второго порядка. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян — до четвертого, у детей — до Шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

В зависимости от характера соотношений во времени между условными и безусловными раздражителями условные рефлексы можно разделить на наличные и следовые.

Наличные условные рефлексы образуются при использовании безусловного раздражителя на фоне продолжающегося действия условного сигнала.

Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление происходит после прекращения действия условного сигнала. Безусловный раздражитель сочетается с остаточными процессами возбуждения, которые продолжаются в клетках коры большого мозга После прекращения действия условного сигнала. Интервал времени между окончанием действия условного сигнала и началом подкрепления ¹ может быть равен 1—4 мин. Следовые условные рефлексы формируются с трудом, требуют для своего образования неоднократного повторения сочетаний. Выработка следовых условных рефлексов основана на том, что клетки коры большого мозга обладают способностью хранить следы Прежних раздражений. Следовые условные рефлексы являются одним из механизмов нашей памяти.

Особое место среди рефлекторных реакций организма занимают ориентировочные рефлексы — рефлексы на новизну, которые И. П. Павлов назвал рефлексом «что такое»?. Они проявляются в Повороте глаз, головы и даже туловища в сторону вновь появившегося раздражителя. Ориентировочные рефлексы ярко выражены у детей, начиная с 2-летнего возраста, способствуют развитию их познавательной деятельности. Ориентировочные рефлексы, как и все безусловно рефлекторные реакции, врожденные. Отличительной особенностью, сближающей их с условными рефлексами, является то, что они сравнительно быстро угасают. Однако условные рефлексы исчезают в результате Отсутствия подкрепления безусловным раздражителем условного сигнала. Условием же для угасания ориентировочных рефлексов является повторное действие раздражителя. Ориентировочные рефлексы являются Основой внимания, обладают способностью тормозить другие рефлекторные реакции, особенно условные рефлексы.

Использованная литература

1. Физиология / Под ред. С. А. Георгиевой. — 2-е изд. — Ф48 М.: Медецина, 1986. — 400 с.