Клеточное строение цнс и методы ее исследования

Структура и функции нейронов

Центральная нервная система в процессе эволюции сформировалась так, что стала главной интегративной (от лат. integration — восстановление, восполнение, объединение в целое каких-либо частей или элементов) системой организма. Это обстоятельство в свою очередь привело к развитию системы проводящих путей. Одни из таких быстродействующих путей пролегают внутри самой ЦНС, другие связывают ЦНС со всеми тканями и органами. Последнюю функцию у позвоночных осуществляет периферическая нервная система, включающая в себя черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы. Афферентные (чувствительные) нервные волокна от периферических рецепторов передают возбуждение в высшие отделы ЦНС, где происходит их анализ и синтез, а эфферентные (двигательные) волокна — из высших отделов к исполнительным органам для поддержания их тонуса, прекращения или усиления их деятельности (в зависимости от результатов анализа). Для оценки точности выполнения реакции между нервными центрами и периферическими органами существует двусторонняя связь. Любая реакция периферических органов сопровождается возникновением в их рецепторах афферентных импульсов, сигнализирующих высшим отделам ЦНС о результатах их работы.

Основной морфологической и функциональной единицей нервной системы является нейрон — нервная клетка со всеми ее отростками (рис. 2). Именно нейроны принимают афферентные сигналы, поступающие от рецепторов или других нейронов, перерабатывают эти сигналы и формируют ответные реакции, посылая нервные импульсы на периферию к исполнительным органам (мышцам и железам). Предполагается, что ЦНС состоит из десяти в одиннадцатой степени нейронов, то есть их приблизительно столько же, сколько звезд в нашей галактике. При этом найти два абсолютно одинаковых нейрона в нервной системе вряд ли кому-нибудь удастся. Тем не менее все нейроны имеют некоторые общие структурные особенности. Внешнее строение нейрона — это сома, или тело, и отростки: аксон и дендриты (рис. 2).

Рис. 2. Нейрон

На схеме представлены главные элементы основной функциональной единицы ЦНС. Нейрон — это альфа и омега центральной нервной системы. С него все начинается, им же все и заканчивается. Через него проходит вся информация, поступающая в нервную систему. Он ее расшифровывает, он ее кодирует, он же отправляет ее по инстанциям. Именно он определяет направление всех нервных процессов в организме благодаря тому, что синапсы, расположенные на концевых веточках его аксона, обладают свойством одностороннего проведения.

1 — основные элементы нейрона; 2 — синапс; 3 — афферентный нейрон.

Аксон — длинный отросток, проводящий возбуждение от тела клетки к другим нейронам или к периферическим органам, отходит от сомы в месте, которое называется аксонным холмиком. На протяжении нескольких десятков микрон аксон не имеет миелиновой оболочки. Этот участок аксона вместе с аксонным холмиком называется начальным сегментом. Далее аксон может быть покрыт миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка состоит из белковолипидного комплекса — миелина и образуется вследствие многократного обертывания аксона так называемыми шванновскими клетками, или лемоцитами (разновидность клеток олигодендроглии). По ходу миелиновой оболочки встречаются узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между шванновскими клетками. Миелиновая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную и, возможно, трофическую и транспортную функции. Скорость проведения импульсов в миелинизированных волокнах выше, чем в немиелинизированных, поскольку распространение нервного импульса в них происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с мембраной аксона. Эволюционный смысл миелиновой оболочки состоит, по-видимому, в экономии метаболической энергии нейрона. Волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются мякотными; волокна, не покрытые миелином, получили название безмякотных. Как правило, последние покрыты просто тонкой шванновской оболочкой. Мякотные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, кроме того, они входят в состав вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна принадлежат в основном к симпатической нервной системе (часть вегетативной, иннервирующая кровеносные сосуды и другие внутренние органы, обеспечивая взаимосвязь между ними).

Дендриты нейрона ветвятся вокруг тела клетки. Их функция состоит в принятии импульсов, приходящих от других нейронов, и проведении возбуждения к соме. В ЦНС тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, в подкорковых ядрах, мозговом стволе, мозжечке и спинном мозге. Миелинизированные волокна образуют белое вещество различных отделов спинного и головного мозга.

Форма и размеры тел нейронов и их отростков, даже в одних и тех же отделах ЦНС, могут быть совершенно различными. Так, диаметр клетокзерен коры больших полушарий может не превышать 4 мк, а диаметр гигантских пирамидных клеток в той же коре или в передних рогах спинного мозга может колебаться в пределах от 50 до 100 мк и более. Ход, длина и ветвистость отростков нервных клеток также очень варьируют. Так, аксоны большинства клеток имеют ветвления только на уровне начального сегмента (аксонные коллатерали) и в конце, при подходе к другой клетке или иннервируемому органу. В основной своей части они не дают ветвлений, в отличие от дендритов, которые ветвятся очень интенсивно и в основном ближе к телу клетки. Длины аксонов различных клеток могут измеряться как микронами (в сером веществе больших полушарий), так и десятками сантиметров (как, например, в проводящих путях спинного мозга).

Согласно функциям клетки ЦНС разделяют на афферентные (рецепторные, или чувствительные), эфферентные (или эффекторные) и вставочные (или промежуточные) нейроны.

Сома афферентных нейронов имеет простую округлую форму с одним отростком, который Т-образно делится на 2 волокна (рис. 2, 3). Одно волокно отправляется на периферию и образует там чувствительные окончания (в коже, мышцах, сухожилиях и т. д.), второе идет в ЦНС (в центры спинного мозга или мозгового ствола), где ветвится на окончания, которые заканчиваются на других клетках. Периферический отросток — это, скорее всего, видоизмененный дендрит, а тот отросток, который направлен в ЦНС, — аксон. Сама же сома чувствительного нейрона расположена вне ЦНС, в спинно-мозговых ганглиях или в ганглиях черепно-мозговых нервов. К чувствительным нейронам относят также некоторые нейроны в ЦНС, которые получают импульсы не непосредственно от рецепторов, а через другие, нижерасположенные нейроны; примером могут служить нейроны зрительных бугров.

Строение эфферентных нейронов, как правило, полностью согласуется со схемой, описанной чуть выше, и здесь следует лишь добавить, что через их аксоны осуществляется проведение возбуждения на периферию. Те из эффекторных нейронов, которые образуют двигательные нервные волокна, идущие к скелетным мышцам, получили название мотонейронов. Их тела лежат в среднем, продолговатом мозге и в передних рогах спинного мозга.

Многие эфферентные нейроны передают возбуждение не прямо на периферию, а через другие, нижерасположенные клетки. Это, например, эффекторные нейроны больших полушарий или красного ядра среднего мозга, чьи импульсы идут к мотонейронам спинного мозга.

И наконец, вставочные, или промежуточные нейроны. Их огромное количество, и они не относятся ни к первому, ни ко второму типу нейронов. Главное их отличие от вышеописанных нейронов в том, что они находятся внутри ЦНС и их отростки не покидают ее пределов. Эти нейроны не устанавливают непосредственной связи с чувствительными или эффекторными структурами. Они как бы вставлены между чувствительными и двигательными клетками и объединяют их между собой, иногда через очень длинные цепочки переключений. Именно поэтому они и называются «вставочными». Разнообразие их форм и размеров велико, но так же, как и у эффекторных клеток, их строение в целом соответствует схеме, представленной в начале главы. Различия определяются в основном формой сомы, а также длиной и степенью разветвленности отростков. Некоторые классификации включают до десяти и более видов вставочных нейронов. В основном деление основано на различии формы и размеров сомы, а также длины и ветвистости отростков. Согласно этим характеристикам выделяют пирамидные, звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, полиморфные нейроны, клетки-зерна и т. д. В последующих главах при рассмотрении коры больших полушарий мы еще вернемся к классификации вставочных нейронов. Здесь же хотелось бы отметить только то, что, по мнению многих исследователей, именно на вставочные нейроны ложится основной груз ответственности за анализ и переработку поступающей в ЦНС информации.