Неспецифические нисходящие влияния ретикулярной формации

В 1946 году X. Мегоун и его сотрудники обнаружили, что стволовая ретикулярная формация имеет отношение не только к вегетативной, но и к соматической рефлекторной деятельности. Раздражая различные точки ретикулярной формации, они эффективно изменяли течение спинальных двигательных рефлексов. Эти работы, наряду с работами, в которых исследовалось влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий, продемонстрировали, что ретикулярная формация занимает особое место в ЦНС, определяя в значительной степени общий уровень активности всех других нервных центров.

Сначала было показано, что раздражение ретикулярной формации в ее вентро-каудальной части вызывает ослабление всех спинальных двигательных рефлексов — и сгибательных, и разгибательных. Поэтому первый вывод был сделан о том, что нисходящая система, берущая начало в этой области ретикулярной формации, выполняет неспецифическую тормозящую функцию. Позже было обнаружено, что раздражение более дорсальных и оральных ее участков оказывает, наоборот, диффузное облегчающее влияние на спинальную рефлекторную деятельность. То есть были выявлены неспецифические облегчающие влияния. Изменения, возникавшие в результате этих влияний, отмечались почти во всех рефлекторных дугах спинного мозга и были очень глубокими и длительными. Даже в том случае, когда ретикулярную формацию раздражали всего несколькими стимулами, эффекты, вызываемые этими раздражениями в рефлекторных дугах спинного мозга, сохранялись в течение сотен миллисекунд. В естественных условиях (не в эксперименте) такое диффузное и длительное ослабление рефлекторной возбудимости можно наблюдать в состоянии сна, при котором происходит снижение деятельности двигательной системы.

Если сравнить нисходящие влияния ретикулярной формации на нейронные структуры, регулирующие соматические и висцеральные функции, то можно обнаружить определенное сходство. И сосудодвигательная, и дыхательная функции ретикулярной формации строятся на сочетании деятельности двух реципрокно связанных между собой групп нейронов, оказывающих противоположное действие на спинальные структуры. Ретикулярные влияния на спинальные двигательные центры также состоят из противоположных, тормозящих и облегчающих компонентов. Поэтому складывается впечатление, что реципрокный принцип организации нисходящих проекций представляет собой общее свойство ретикулярных структур.

Контрольные вопросы и задания

• 1. Какие структуры включает в себя ствол головного мозга? Перечислите основные разделы заднего и среднего мозга. Дайте обоснование существующему в физиологии представлению о том, что этот отдел ЦНС осуществляет интеграцию большинства жизненно важных функций организма.
• 2. Какие ядра расположены в заднем мозге? Перечислите основные рефлексы, в осуществлении которых он принимает непосредственное участие.
• 3. Опишите основные образования среднего мозга. Какие рефлексы осуществляются при его участии? Расскажите о функциях красных ядер и черной субстанции.
• 4. Какова роль ретикулярной формации ствола мозга в работе ЦНС? Расскажите, в чем основное различие между специфическими и неспецифическими восходящими путями.
• 5. Как было определено значение ретикулярной формации для поддержания нормальной деятельности коры больших полушарий? Расскажите об опытах Ф. Бремера, X. Мегоуна и Дж. Моруцци.
• 6. Рассмотрите роль специфических нисходящих влияний ретикулярной формации на примере работы нейронов дыхательного центра. Какие факторы являются основными в работе инспираторных и экспираторных нейронов? Что такое пневмотаксический центр?
• 7. Что общего между дыхательным и сосудодвигательным центрами? Опишите работу нейронов сосудодвигательного центра. Определите главное различие в организации этих центров.
• 8. Какие участки ретикулярной формации ствола мозга оказывают неспецифические возбуждающие и тормозящие влияния на соматическую рефлекторную активность животных? Расскажите о реципрокном принципе организации нисходящих влияний ретикулярной формации.