Механизмы образования условных рефлексов

Корковые и подкорковые пункты замыкания временной связи

В предыдущей главе мы определили для себя, что условный рефлекс — это реакция, которая осуществляется прежде всего при участии высших отделов ЦНС и на основе временных связей между представительствами сигнального и безусловного раздражителей. А что такое временная связь? Вот какое определение этому понятию было дано М. М. Хананашвили (1972 г.). Временная связь — это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определенные взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Очень точное, а главное, достаточно полное определение. Но где, в каких отделах центральной нервной системы располагаются эти структурные образования? И. П. Павлов предполагал, что временные связи замыкаются в коре больших полушарий головного мозга между пунктом, воспринимающим условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса, и эксперименты П. С. Купалова и Э. А. Асратяна подтвердили это предположение. Они показали, что после удаления коры больших полушарий мозга, безусловно-рефлекторная активность животных резко меняется. То есть представительство безусловного раздражителя должно находиться в коре больших полушарий. А условного? Условного — там же. Дело в том, что условный раздражитель не бывает абсолютно безразличным (индифферентным) для животного. Изначально он тоже вызывает какую-либо безусловную рефлекторную реакцию. Если он достаточно слабый, то он вызывает только ориентировочную безусловную реакцию, если его усилить, то он может вызвать безусловную оборонительную реакцию или даже безусловные вегетативные реакции. Например, при сочетании светового раздражителя (условный сигнал) с безусловнорефлекторным слюноотделением сначала на свет возникает ориентировочная реакция, тоже безусловно-рефлекторная. Ну как тут не посмотреть, если рядом что-то зажглось? И временная связь изначально возникает между корковыми представительствами безусловных рефлексов, ориентировочного и слюноотделительного. Только по мере выработки рефлекса свет начинает приобретать сигнальное значение. А раз так, то и представительство условного раздражителя тоже должно находиться в коре больших полушарий. То есть согласно заключению, сделанному Э. А. Асратяном, образование условного рефлекса — это синтез двух или нескольких различных безусловных рефлексов. Чтобы это доказать, нужно сочетать между собой два безусловных раздражителя, например, дутье в глаз и пищу. Каждый из этих раздражителей сам по себе вызывает специфический безусловный рефлекс. Попадание струйки воздуха в глаз вызовет мигательный рефлекс.

Введение

пищи в рот вызовет слюноотделение. При сочетании этих раздражителей происходит выработка условного рефлекса с двусторонней связью. При таком условном рефлексе каждый из сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса, образуемого на раздражитель, примененный с ним в паре. Соответственно, каждый из них может выполнять и функции безусловного раздражителя. Их можно менять местами. В одном случае на дутье в глаз у животного активизируется условно-рефлекторное выделение слюны (прямая связь между представительствами условного и безусловного стимулов), во втором случае введение пищи в ротовую полость будет вызывать условно-рефлекторное мигание (обратная связь).

Итак, мы убедились, что представительства безусловного и условного раздражителей находятся в коре больших полушарий. Но только ли в коре? Не только. На основании экспериментов, проведенных на декортицированных животных (животных с частично или полностью удаленной корой больших полушарий), Н. Ю. Беленков (1950— 1977 гг.) пришел к заключению, что замыкание временных связей может происходить не только в коре, но и в подкорковых структурах мозга, правда с обязательным участием структур новой коры.

Работы И. С. Бериташвили и его учеников (1969—1974 гг.) показали, что у декортицированных животных с большим трудом, но можно выработать даже инструментальные условные рефлексы, которые медленно угашаются, но зато быстро восстанавливаются. Если рефлекс у животного выработать до удаления коры, а потом кору удалить, то условный рефлекс не исчезнет полностью — некоторые его компоненты сохранятся. Например, вегетативные компоненты, такие как изменения дыхания и частоты сердечных сокращений, сохранятся почти без изменений. Это говорит о том, что в замыкательной функции мозга принимают участие некоторые подкорковые ядра и структуры палеокортекса, в частности, гиппокамп. Более того, в самом палеокортексе после удаления новой коры могут формироваться временные связи. Для этого есть все основания. Его клетки отвечают на раздражители различных модальностей. Стимуляция палеокортекса вызывает как пищевые, так и оборонительные реакции, а это означает, что в палеокортексе есть структуры, входящие в состав нервных центров, управляющих этими безусловными реакциями, и с ними может быть установлена временная связь.

В целом же, опыты с декортицированными животными свидетельствуют о том, что обучение таких животных либо совсем невозможно, либо ограничивается образованием простейших условно-рефлекторных реакций. Сложные условные рефлексы с сильными эмоциональными и вегетативными компонентами возникают только при тесном взаимодействии коры и подкорковых образований. Поэтому противопоставлять корковые механизмы подкорковым механизмам ни в коем случае нельзя. Процесс замыкания временных связей происходит при участии как тех, так и других. Кора является центральным звеном условно-рефлекторного механизма. Ее роль особо важна на начальной стадии образования условных рефлексов. Воспроизведение некоторых из уже созданных условных рефлексов возможно и без участия коры.

Хорошей иллюстрацией ко всему вышеизложенному может служить схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью по Э. А. Асратяну, показанное на рисунке 48.

Несмотря на очень большое число обозначений, схема достаточно проста. Главное ее назначение — показать, что благодаря контактам между нейронами внутри подкорковых и корковых пунктов обоих рефлексов, а также благодаря цепочкам межнейронных связей, объединяющих корковые пункты, механизм прямых и обратных условнорефлекторных связей имеет надежную анатомическую основу. Есть все условия для взаимодействий между нейронами подкорковых и корковых пунктов, для их взаимной активации и сонастройки, для циркуляции возбуждения между ними.

Таким образом, можно сделать вывод, что формирование условного рефлекса происходит в результате замыкания как «горизонтальных», так и «вертикальных» временных связей между различными структурами головного мозга. А если к этому добавить, что реализация любого условного рефлекса невозможна без участия эффекторов, то нужно заключить, что условный рефлекс — это сложный нервный процесс, в который могут быть вовлечены любые структуры центральной нервной системы.