Доминанта и классическое обуславливание

Для того чтобы понять, какое место доминанта занимает в сложной иерархии межцентральных взаимодействий, ведущих в конечном счете к тому, что животное или человек совершает то или иное произвольное или непроизвольное действие, нужно вспомнить такие понятия, как «явление проторения» и «суммационный рефлекс».

Если через определенное время после сильного возбуждения периферического рецептора одного центра перейти к раздражению рецептора другого центра, то зачастую можно наблюдать повторное и усиленное возбуждение первого центра. Этот эффект получил в физиологии название «явление проторения».

Аналогичное явление, наблюдающееся при применении безусловного и условного раздражителей в самом начале выработки условного рефлекса, в лаборатории Ивана Петровича Павлова получило название «суммационный рефлекс». В основе этого рефлекса лежит свойство центральной нервной системы, открытое Иваном Михайловичем Сеченовым, суммировать эффекты от подпороговых раздражений. Самый простой пример такой суммации хорошо известен. Если раздражать лапу кролика током подпороговой силы в рецептивном поле рефлекса сгибания, то соответствующий рефлекс, несмотря на то что ток подпороговый, в конце концов возникнет. Но возникнет он в ответ не на первое раздражение, а на одно из последующих.

Суммационный рефлекс — это реакция, которая возникает при усилении процесса возбуждения в нервном центре либо под влиянием повторного раздражения, либо благодаря раздражению другого центра. Такую реакцию можно наблюдать при применении двух или нескольких стимулов, различно расположенных во времени.

Обычно суммационный рефлекс характеризуется выраженным двусторонним взаимодействием между нервными центрами и значительной неопределенностью параметров эффекторных реакций. Так может быть, все те явления, которые мы разобрали в этой главе, легко объяснить с точки зрения обычного суммационного рефлекса? Отнюдь нет! Доминанта появляется на основе суммационного рефлекса, но ее физиологические механизмы намного сложнее, чем механизмы суммации.

Во-первых, суммационный рефлекс не обладает столь большой инерцией, как доминанта, которая, будучи однажды вызвана, способна долго удерживаться в центрах и после того, как раздражитель, вызвавший ее, уже удален. Применив выражение А. А. Ухтомского, можно сказать, что суммационный рефлекс не оставляет «шрамов».

Во-вторых, если во время суммационного рефлекса и возникает сопряженное торможение, то оно осуществляется в пределах анатомически закрепленных связей. Так, центры мышц-сгибателей при суммациионном рефлексе могут тормозить центры мышц-разгибателей только на уровне определенных нервных структур. При доминанте же реципрокные отношения не закреплены анатомически за определенными рефлекторными путями. Они складываются в ходе реакции в зависимости от условий текущей деятельности, в зависимости от насущных потребностей животного. При доминанте сопряженное торможение «развертывается не по закрепленным в процессе эволюции структурам связи», а по структуре возникающей в ходе реакции, «складывающейся при образовании новых взаимоотношений в центральной нервной системе»^[1]. В качестве примера можно привести вышеописанную ситуацию, при которой раздражение электрическим током задней конечности животного вызывало сокращение мышц передней лапы. При суммационном рефлексе такая ситуация невозможна.

Таким образом, суммационный рефлекс лежит в основе доминанты, но сама доминанта — это явление более высокого порядка. Явление, которое является переходным между суммационным и условным рефлексами.

В. С. Русинов, называя доминанту «сложным суммационным рефлексом», выстраивал следующую цепочку. «Доминанта „проходит“ сначала суммационный рефлекс, прежде чем станет доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем станет условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов суммационного рефлекса, доминанты и условного рефлекса»^[2]. При этом он предупреждал, что как нельзя доминанту сводить к простому суммационному рефлексу, так и «условный рефлекс нельзя сводить к доминанте. В начале своего образования условный рефлекс по физиологическим механизмам аналогичен доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех этажах центральной нервной системы и не обязательно наличие коры большого мозга для ее образования. (Если это не корковая доминанта. —А. Б.). Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий у высших животных»^[2].

При этом нужно хорошо понимать, что и суммационный рефлекс, и доминанта играют очень важную роль в образовании прочных временных связей. По образному выражению А. А. Ухтомского: «Доминанта играет роль ключа для объяснения того механизма „временных связей“, который открыт Иваном Петровичем Павловым»^[4].

Связь между доминантой и условным рефлексом особенно ярко проявляется тогда, когда в центральной нервной системе представительство одного из раздражителей приобретает свойства доминантного очага. В этой связи очень интересны результаты экспериментов одной из учениц В. С. Русинова Риммы Александровны Павлыгиной, полученные в середине 80-х годов прошлого столетия. Но прежде чем описать эти эксперименты, для того чтобы их суть была понятней, приведем результаты ее работ проведенных ранее. Тем более что эти результаты имеют самое непосредственное отношение к экспериментам, суть которых будет изложена чуть ниже.

Первый очень важный факт, который был получен Р. А. Павлыгиной в 1956 году, подтвердил предположение, что любая поведенческая реакция, возникшая в результате формирования доминантного состояния в нервном центре, всегда направлена на прекращение этого состояния. Это было показано при анализе различного вида доминант (пищевой, питьевой, половой), возникающих не только рефлекторным, но и гуморальным, гормональным путем. Р. А. Павлыгиной удалось очень наглядно продемонстрировать, что если доминанта не достигает своего «завершения», не прекращается, то в центральной нервной системе создается патологический очаг, который может лежать в основе многих заболеваний. Действуя анодом постоянного тока на определенные участки гипоталамуса, она не только сформировала поляризационную доминанту в этой части центральной нервной системы, но и создала искусственную модель гипертонии.

Второй важный факт был также получен при исследовании разного вида доминант (оборонительной, двигательной, «поляризационной»). При тестировании доминантных очагов раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс Р. А. Павлыгиной удалось обнаружить, что при доминанте между центрами устанавливается не только прямая, но и обратная связь.

Поясним, что означает словосочетание «тестирование раздражителем». Например, анод постоянного тока, приложенный к коре в представительстве передней лапы, должен создать там очаг повышенной возбудимости — доминантный очаг. Если такой очаг сформировался, то свет (индифферентный раздражитель) это выявит, он вызовет движение передней лапы. В данном случае свет — это тестирующий раздражитель. Он тестирует, выявляет наличие очага. Пример, который нам хорошо понятен, поскольку механизм этой реакции мы детально разобрали. Движение лапы на световой стимул свидетельствует, что между центром в зрительной коре и доминантным представительством передней лапы возникла прямая связь. Произошло движение.

Далее Р. А. Павлыгина показала, что после многократного тестирования доминантного очага одним и тем же раздражителем последующее активирование очага с собственного рецептивного поля или же любым посторонним раздражителем вызовет не только деятельность, характерную для центра, где создан очаг, но и, по обратной связи, реакцию, возникающую при применении тестирующего раздражителя.

Чтобы было понятнее, поясним: обратная связь — это связь, при которой на новое раздражение анодом доминантного очага кролик не только задергает лапкой, но и начинает моргать глазами так, словно попал под свет, которым тестировали доминантный очаг. Реакция глаза в ответ на раздражение представительства передней лапы свидетельствует, что между доминантным очагом и центром в зрительной коре возникла связь. Вот эта связь и называется обратной.

Выявив наличие в доминантном очаге прямых и обратных связей, Р. А. Павлыгина подтвердила справедливость теоретического положения А. А. Ухтомского о том, что на определенной стадии доминанты связи между центрами становятся двусторонними.

А теперь перейдем к экспериментам, подтверждающим, что в начале формирования условный рефлекс является доминантой. Было проведено несколько серий экспериментов. В первой серии доминантный очаг создавали анодом постоянного тока в представительстве передней конечности кролика в коре больших полушарий. В качестве тестирующих раздражителей использовали наряду со звуковыми стимулами раздражение глаза струей воздуха. После сокращения мышц конечности на этот раздражитель (то есть после произошедшей суммации) постоянный ток выключали. Оказалось, что в результате прекращения доминанты (выключения тока) быстро формируется прочная временная связь между центром, где находится доминантный очаг, и центром, к которому адресуется тестирующий раздражитель. В следующий опытный день после включения постоянного тока кролик начинал моргать тем глазом, который стимулировали в первом опыте. Так как кролик совершал реакцию, направленную на прекращение доминантного состояния в центре, ему тут же «пошли навстречу» и ток выключили. Такие попытки со стороны кролика прекратить доминантное состояние наблюдались закономерно во всех последующих опытах.

В основе произвольного, или «волевого», если это слово можно применить к кролику, регулирования доминантного состояния в данной ситуации лежит активирование обратной временной связи, установленной между центрами в первом опыте. Сама Р. А. Павлыгина, обсуждая этот эксперимент, отметила и еще один его интересный аспект. Дело в том, что в этом опыте использовался постоянный ток подпороговой силы, который не вызывал соответствующей для двигательного центра реакции. А созданный очаг скрытого возбуждения породил внешне проявляемую активность — мигание. «Если, — пишет Р. А. Павлыгина, — подпороговое состояние сопоставить, как иногда это делают, с подсознанием, а надпороговое — с сознанием, то исследование этой модели связано с проблемой взаимоотношения подсознания с сознанием. Внешне не фиксируемый очаг возбуждения, находящийся в „подсознании“, приводит к возникновению поведенческой реакции, которая подчас, без учета межцентрального взаимодействия, не может иметь логического объяснения»^[5].

Во второй серии экспериментов исследовали прекращение мотивационной доминанты жажды. Кролику в течение двух суток не давали воды и таким образом создали очаг возбуждения в питьевом центре. На фоне возникшего очага начали применять звуковые раздражители. После неоднократного применения этих раздражителей, в результате суммации, у кролика на их появление стали возникать глотательные или жевательные движения. Это свидетельствовало о том, что доминанта жажды сформировалась. После того как глотание в ответ на звуковые стимулы стало стабильным, было применено раздражение глаза струей воздуха. Если кролик в ответ на это раздражение не только мигал, но и глотал, доминанту прекращали вливанием воды в ротовую полость. Уже в следующем опыте в ответ на звуковой раздражитель кролик мигал тем глазом, раздражение которого на стадии суммации вызывало глотание и прекращение доминанты. Стоило ему мигнуть глазом, как он тут же получал воду. Своим миганием он сам прекращал состояние жажды. Во всех последующих опытах эта процедура повторялась закономерно.

Контрольные эксперименты на кроликах, которым также не давали пить, но у которых питьевой центр не доводили до доминантного состояния, несмотря на ту же последовательность применения раздражителен, не привели к созданию временной связи между центрами. Даже после двух десятков опытов кролики не научились получать воду путем осуществления мигательной реакции.

Данные этих экспериментов свидетельствовали о том, что быстрая выработка прочной временной связи происходит только тогда, когда мотивационный центр находится в доминантном состоянии. Поведенческая реакция, направленная на прекращение доминанты, так же как и в опытах с поляризационной доминантой, реализовалась за счет активирования обратной связи между центрами.

И наконец, третья серия экспериментов была посвящена исследованию мотивационной доминанты голода. Схема в точности та же, что и в предыдущем эксперименте. Только этим кроликам в течение суток не давали еды. И эффект тот же. В результате эксперимента, как только центр голода достигал доминантного состояния, кролик совершал целенаправленную реакцию — мигание глазом — и получал пищу.

Полученные Р. А. Павлыгиной факты являются экспериментальным подтверждением выдвинутого И. П. Павловым положения о том, что в основе целенаправленной реакции лежит активирование обратной временной связи. Этот механизм был предложен И. П. Павловым при объяснении инструментального условного рефлекса. Но главное состоит в том, что ей удалось показать, насколько тонка граница между доминантой и условным рефлексом. Что если соответствующий центр находится в доминантном состоянии, то выработка прочной временной связи происходит очень быстро, сразу после прекращения этого состояния.

• [1] Русинов В. С. Доминанта и временная нервная связь // Доминанта и условныйрефлекс. — М.: Наука, 1987.
• [2] Там же.
• [3] Там же.
• [4] Ухтомский А. А. Учение о доминанте. Собр. соч. — Л.: ЛГУ, 1950. Т. 1. С. 193.
• [5] Павлыгина Р. А. Роль доминанты в замыкании условного рефлекса // Доминантаи условный рефлекс. — М.: Наука, 1987.