Экологическая сукцессия. 
Среда и сообщество: основы синэкологии

Все течет. Мы видели, что это вполне относится и к сообществам, которые не являются категорией, застывшей в статическом равновесии, а, непрерывно изменяясь, обновляясь, представляют систему подвижного равновесия, систему, все время колеблющуюся около некоторого среднего состояния, представляют «вечно изменяющееся неизменное», если позволительно так выразиться. Но дело идет и дальше. Колебания могут быть настолько велики, что, несмотря на существование некоторого постоянного ядра, сообщество в целом перестает существовать и сменяется другим сообществом, а это в свою очередь третьим и т. д. Это и будет сукцессия. Изменение есть основной, универсальный факт. Но изменения эти совершаются не беспорядочно. В них имеется известная повторяемость, ритм. Зная законы последней, можно предсказывать явления. Во всяком случае, изучая эту повторяемость, мы получаем более соответствующую действительности картину происходящего. Динамичность природы, ее вечное движение, переход из одного состояния в другое, казалось бы, является очевидным фактом. Однако в биологии все еще надо настаивать на существовании изменения как основного факта. Зоологические работы не только старые, но до самого последнего времени все еще являются работами статическими, описывающими некоторое, по существу совершенно временное, состояние как постоянное, незыблемое. Необходимо от этой точки зрения отказаться, изучать процесс, перейти к динамической точке зрения.

Как и вообще в природе, между сообществами, сменяющими друг друга во времени, границ нет. Но некоторые стадии развития количественно и качественно отличны от других. Мало признать непрерывность процесса. Надо еще выделить эти стадии, определить их, обозначить, установить их качественное отличие. Качественным отличием сообществ будет прежде всего доминирование в них различных экологических типов. Приводимая ниже терминология эту цель и имеет перед собою. Ее оправдание лишь в пользе ее для определения качественно различных категорий в, казалось бы, однородном их комплексе. С этой точки зрения понятие экологической сукцессии весьма полезное понятие. Кроме того это есть понятие исторического развития, которое всегда оказывалось полезным в науке.

Учение об экологической сукцессии развилось у ботаников. История его такова. Сперва рассмотрение растительности было чисто статическим. Лишь после Дарвина появляются работы, рассматривающие отдельные явления в процессе их образования. Но признания изменения растительности как основного факта еще нет. Первое четкое признание динамичности в сообществах принадлежит Вармингу^[1]. «В прежнее время растительные сообщества рассматривались, как устойчивые, находящиеся в покое, законченные в своем развитии и мирно живущие друг возле друга группы. В действительности таких отношений в растительном мире не существует: везде и беспрерывно идет между растительными сообществами борьба; каждое отдельное сообщество постоянно стремится вторгнуться в область других, и каждое небольшое изменение в жизненных условиях тотчас же нарушает устойчивое до сих пор равновесне, т. е. вызывает немедленно перемещения и изменения во взаимных отношениях групп. Борьба между растительными сообществами является естественным следствием упомянутой на стр. 93 и 133 борьбы между видами; эта борьба возникает благодаря стремлению видов увеличивать область своего распространения посредством различных способов расселения, которые находятся в распоряжении у каждого отдельного вида» (цитировано по русскому переводу, стр. 464—465). В дальнейшем эту совершенно правильную в основе динамически генетическую точку зрения развили американские экологи Коулее и Клементс. Первый из этих двух авторов в первой работе¹ еще более четко, чем Варминг, поставив перед экологом задачу — изучать порядок сукцессии растительных сообществ в развитии растительности области, выразился совершенно определенно: «Экология таким образом есть наука о динамике». Развитие песчаных дюн он рассматривает в следующем порядке: А. Берег. Б. Эмбриональные или стационарные дюны берега. В. Активные или блуждающие дюны. Г. Установившиеся дюны. В следующей работе о физиографической экологии Чикаго^[2][3], в которой он признает физиографические изменения, как наиболее важную причину изменений растительности, Коулее вводит новое понятие: завершающей формации — climax: «Заключительная стадия в области — мезофильная. Различные растительные сообщества проходят в серии сукцессивных типов от их первоначального состояния до мезофильного леса, который может рассматриваться как завершающий тип, или climax». Впрочем уже у Шимпера^[4] имеется деление формаций на две экологические группы: «Климатические формации или формации области, характер растительности которых создается атмосферными осадками, и эдафические или местные, растительность которых определяется главным образом характером почвы». Климатические формации — это завершающие формации. Клементс в нескольких работах, из которых основными являются работы 1904, 1905, 1916, 1920 и 1928 гг.^[5][6] наиболее полно и последовательно развил учение о сукцессии, показав ее универсальность и развив относящуюся сюда терминологию. Клементсом динамическая экология возводится в степень науки, обнимающей всю историю растительности земли в настоящем и прошлом.

Хотя система его или вернее точка зрения встретила ряд возражений, хотя на континенте Европы главным образом до последнего времени интересовались чисто статическими явлениями, теория сукцессий все больше и больше проникает в экологию. Хотя и с оговорками, многие авторы принимают понятие сукцессии. В зооэкологии это понятие играет пока еще очень незначительную роль, но необходимость такого же динамически исторического рассмотрения жизни сообществ стала совершенно ясной.

Что такое сукцессия?

По Чарльзу Эдамс¹: «Сукцессия (птиц) — это изменение доминирования некоторых видов или ассоциаций на доминирование других. Сперва имеет место слабое изменение в изобилии одного вида и соответственное уменьшение другого; и их соотношение может продолжать меняться до тех пор, пока эмигрант не станет доминирующим, и соперничающий с ним вид не исчезнет вовсе. Процесс смены как правило не ограничивается одним видом, но обычно в него вовлекаются многие или все члены ассоциации, и когда дюна надвигается на болото, то болотные птицы нацело замещаются птицами, обитающими на песчаных дюнах» (стр. 128—129). Сукцессия заканчивается завершающей формацией. «Завершающая ассоциация есть состояние приспособления, к которому все сообщества движутся при настоящих условиях» (стр. 138). «Главной характеристикой завершающей ассоциации (climax) является ее относительная устойчивость, обязанная доминированию относительного равновесия, созданного суровым отбором со стороны физической и биотической среды и приспособлением в течение процесса сукцессии» (стр. 139, последний курсив наш).

Прекрасной иллюстрацией понятия сукцессии и анализа причин последней являются две работы, являющиеся результатом экспедиции Мичиганского университетского музея в Северный Мичиган под общим руководством Эдамса^[7][8]. В этих работах как среда, так и ассоциации растений и животных рассматриваются с динамической точки зрения. Все время авторы стремятся понять генезис и сукцессию явлений. Местообитания рассматриваются на географическом фоне. Разобрав сукцессию местообитаний, т. е. их последовательную смену и сопровождающую их сукцессию биотическую, Эдамс приходит к заключению, что на Королевском острове (Isle Royale) толчок к сукцессии был дан падением уровня озера, обнажившим голый остров. Направление сукцессии диктовалось физическими факторами, изменявшими эдафон и общим сдвигом климатических условий к северу вслед за отступающим ледником. Кроме внешних факторов для объяснения сукцессии необходимо принимать во внимание еще и внутренние факторы видов, определяющие с каким оружием является вторгающийся вид в ассоциацию и отношения внутри ассоциации.

В результате «каждое местообитание и населяющая его ассоциация должны рассматриваться просто как стадия, более или менее временная в волне движения к завершающей формации».. Среда играет двоякую роль в сукцессии: она является и причиной и условием ее. Рассматриваемая с этой точки зрения сукцессия находится в полном согласии с дарвиновским представлением об эволюции, Эдамс подчеркивает и практическое ее значение для лесного дела и земледелия.

Шелфорд^[9], как было указано выше, подчеркивает совпадение сукцессии животных сообществ с таковою же у растений, так как «кажется очевидным, что причины животной сукцессии могут включать все причины сукцессии в растительном мире. Обе идут рука об руку, ибо соответствие животных и растительных сообществ — правило» (стр. 20).

Из приведенных мнений видно, что под экологической сукцессией разумеется в большинстве случаев медленный процесс смены одних сообществ другими, происходящий, под влиянием изменений окружающей среды и в согласий с характерными врожденными особенностями видов, входящих в сообщества. Изменения и смена сообществ идут не беспорядочно в любом направлении, а направляются климатом данной области, приводя к такому состоянию, к такому сообществу, которое находится в наибольшем соответствии с климатом, а потому носит название климатического завершающего сообщества (climatic climax). Различные местные условия (местообитаний — habitat, minor environments Эдамса), экоклимат, эдафические условия, физиография не всегда позволяют развиться завершающей ассоциации. Поэтому наряду с последней доминирующей в данной области (или в данной вертикальной зоне) будут иметься другие, являющиеся стадиями ее развития. По мере изменения физических условий местообитаний, их эдафона, ассоциации будут все более приближаться к завершающей климатической. В каждый данный отрезок времени растительность и связанное с нею животное население являются показателями (индикаторами) климата и эдафона. Так как с течением времени среда все время меняется, то все время имеют место сукцессии, начинающиеся с полного отсутствия жизни (первичная сукцессия), или в местообитании уже заселенном, после какой-либо катастрофы, частично уничтожающей или изменяющей условия существования здесь (вторичная сукцессия). Завершающая формация (связанная с major environment) есть результат многих сукцессий (связанных с minor environments, or habitats), во многих случаях идущих далеко в прошлое.

Сукцессионные изменения могут быть большого масштаба и меньшего, могут итти очень медленно, тысячелетиями, или более быстро. Приведем несколько примеров, а) Когда на Европу в конце плиоцена начал наступать с севера ледник, он уничтожал под своим покровом всякую жизнь, срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы и т. д. При его отступлении в межледниковое время и после последнего оледенения обнажились огромные пространства голой безжизненной земли (Barren Ground американцев). Постепенно они заселялись различными растениями и животными. При новом наступлении ледника снова дубовые и кленовые леса с их фауной сменялись через ряд промежуточных стадий тундрой и оледенением и т. д. (Осборн¹). Изменения эти происходили конечно очень медленно, б) Также медленно должны были происходить изменения, приведшие от широколиственных мезофильных лесов миоцена на месте нынешних северных среднеазиатских пустынь к развитию последних, к царству полыни и солянок (Е. Коровин). в) Медленно через ряд стадий шло развитие современного состояния растительности и животного мира Центральных Каракумов с того момента, как Арало-Каспийское море обнажило, отступая, огромную площадь своего дна (Кашкаров Д. Н. и Курбатов В. П., 1. с), г) Гораздо быстрее проходит сукцессионный процесс после лесного пожара, когда в определенной для данных условий закономерной последовательности происходит смена одного сообщества другим, приводящая к восстановлению климатической заключительной ассоциации, д) Также относительно быстро происходит оживление мертвого конуса выноса или обрастание обнаженных обрывов в результате эрозии (Смит — Smith, см. дальше), е) Еще быстрее происходит сукцессионная смена сообществ во временном водоеме, в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена (Грээм — Graham, см. дальше).

Большого масштаба или меньшего, быстрым темпом или медленным, но этот процесс сукцессии, смены происходит всюду. Это процесс универсальный для всех времен. И даже, достигнув «заключительной» стадии, он не застывает в неизменной форме, а обнаруживает колебания и движение вперед.

После этих предварительных сведений о сукцессии рассмотрим понятие о сукцессии и представление о ее путях и причинах, как оно разработано Клементсом, а также познакомимся с его терминологией и с некоторыми возражениями его противников: Глисона^[10][11] и Купера^[12].

Основным положением Клементса является представление о сообществе как организме. «Генетическое изучение растительности покоится на допущении, что завершающаяся формация есть органическое единство. Как организм, формация возникает, растет, созревает и умирает. Ее ответ на местообитание обнаруживается в процессах или функциях и в структурах, которые являются протоколом и результатом этих функций. Более того, каждая заключительная формация способна воспроизводить себя, повторять с существенным постоянством стадии своего развития. История жизни формации есть сложный, но определенный процесс, сравнимый в главных своих чертах с историей жизни индивидуального растения».

Конечно сравнение, аналогия заключительной формации с организмом остроумна и допустима, но только как аналогия, как это справедливо замечает Купер. Кроме того прав Глисон, что заключительная формация — climax — вовсе не является конечной стадией, а также — стадией лишь временной, с медленно происходящими изменениями, которую, можно ожидать, пройдут все сообщества данной области.

Также высказывается и Браун-Бланкэ^[13]. «Но также и climax — это надо подчеркнуть — есть лишь период покоя, пауза (Atempause) в вечном движении образования растительности» (стр. 277).

Слово сукцессия следует применять в абстрактном смысле, прилагая его к самому явлению смены, а конкретные его проявления называть рядом (sere). Ряд это единица сукцессии, цепь генетически связанных стадий. Под термином «ряд» разумеется развитие формации от появления первых пионеров до завершающей формации (стабилизации). Все конкретные сукцессии являются рядами (sere). Ряд может повторяться два и более раз на одном месте (например в развитии дюн, в случае лесных пожаров). Несколько рядов может итти к одному climax. Они образуют серию рядов (series). По Браун-Бланкэ каждый ряд состоит из стадий, причем под стадией он разумеет отдельные выраженные, неразлагаемые единицы развития. Стадия может быть начальной; в ряде всегда имеется одна начальная, одна или несколько переходных и одна конечная стадии. В пределах одной ассоциации наблюдаются ступени развития — фазы: начальная, оптимальная, дегенерационная или заключительная.

Процесс сукцессии состоит из нескольких моментов: 1) обнажения, 2) миграции; 3) эцезиса; 4) соревнования (competition); 5) реакции; 6) стабилизации. Соответственно с этим и причины сукцессии сложны и разнообразны для каждой стадий развития. Причины эти трех родов: инициальная, эцезическая и стабилизирующая или климатическая. Больше всего характер сукцессии зависит от климатического climax. Инициальные причины это: физиографические явления, как надвигание или отступание ледника, эрозия, обвал, отложения по берегам рек и образование конусов выноса, затопление водой, осушение дренажем, поднятия гор; или биотические, как лесной пожар, перевыпас скота, разрушительное вмешательство человека; или климатические, как спорадическая засуха, подобно описываемым ниже случаям в Сахаре. Все эти причины уничтожают первоначальное население. После этого начинается развитие ряда формами, мигрирующими из соседних и дальних мест — пионерами.

Эцезические причины определяют последовательные волны вторжения мигрантов, приводящие к конечной стадии. Они имеют в высокой мере направляющее значение и зависят от свойств вторгающегося вида, от свойств местообитания и от свойств других видов, уже занимающих местообитание. Пионеры, переходящие на обнаженную площадь или мигрирующие сюда, должны прежде всего обладать способностью передвигаться. У растений эта способность пассивна, у животных — активна. От развития этой способности зависят шансы заселения площади. Но не только от этого, а и от способности мигрантов к приспособлению. Будучи приспособлены к старому местообитанию, они должны иметь способность войти в новое. Например при заселении чистого песка это должны быть формы, способные укрепиться в песке, дать соответственные корни (или уметь рыть, если это животное), быть стойкими к высыханию. Таким образом недостаточно одной инвазии, необходима еще способность к эцезису в данных условиях. Эцезисом (от слова oki^co — колонизирую) Клементс (1. с.) называет приспособление растения к новому местообитанию. Этот термин может иметь приложение и к животным. У растений он состоит из трех основных процессов: прорастания, роста, образования семян. У животных он будет состоять в способности укрепиться в новом местообитании: найти убежище и устроить гнездо, найти пищу, возможность размножаться. Эцезис определяет инвазию — заселение нового местообитания. Одной миграции недостаточно. Мигрирующая на такыры пустыни слепушонка (Ellobius) не может здесь укрепиться, не находя достаточно пищи, и гибнет. Инвазия слепушонки в коренную пустыню невозможна. Скорость воспроизведения также определяет успех эцезиса. Инвазия крыс в Новую Зеландию оказалась столь успешной благодаря ее необыкновенной способности к размножению (высокий потенциал). Физические факторы также определяют успех эцезиса и возможность инвазии. Вода например элиминирует все семена кроме гидрофитных и плавающих. Также и случайно занесенное в пустыню мезофильное насекомое не найдет для себя здесь подходящих условий существования; проникшие при постройке Тянь-Шаньской Обсерватории на сырты воробьи не находят здесь для себя подходящих климатических условий зимой, многие гибнут от морозов, но часть укрепилась и выжила пока; проникшие в Кара-Бугаз рыбы погибают от солености воды.

Уже с момента миграции, с момента утверждения себя, как особи, вид вступает в соревнование с другими видами. Оно бывает особенно сильно среди особей и видов с одинаковыми требованиями и притом предъявляемыми к среде в одно и то же время. У видов с разными запросами соревнование это меньше. Под соревнованием конечно разумеется известное взаимоотношение между видами одного порядка, а не такие, которые бывают между хозяином и паразитом. Результат соревнования — утвердит ли себя вид как вид — определяется естественным отбором. Часто утверждение себя как вида бывает лишь временным: вид не может приспособить себя к некоему периодическому фактору, например к холодной зиме, или размножение его идет недостаточно быстро.

В результате миграции, эцезиса и соревнования, в случае их успешности, получается инвазия вида в новую область.

Инвазия может быть с близкого расстояния, из соседних областей, где имеются подходящие местообитания. Например при образовании Каракумской пустыни инвазия ее происходила видами из пустынь смежных стран Ирана и Центр. Азии (слегка). Или же инвазия происходит видами с «широкой приспособляемостью». Такова например пустельга в Центр. Каракумах. Инвазия на далекое расстояние и в растительном мире бывает редко удачной. Этим объясняется сохранение флорами и фаунами зоогеографических областей своей целости и физиономии. Инвазии на дальнее расстояние бывают гораздо удачнее, если мигрирующий организм связан с водой — с этой космополитической средой или с человеком обитания. Таковым примером является распространение например планктона, уток, паразитов или грызунов. Из хищников, кажется, шире всех распространена связанная с водой скопа.

В дальнейшем, укрепившись в новом местообитании, вид начинает обнаруживать реакцию на среду обитания, частично изменяя, приспособляя ее для своих нужд, а затем наступает период его относительной устойчивости, стабилизации. Достигается climax, с доминированием жизненной формы, наиболее эфармонически построенной, наиболее соответствующей данному климату. В каждой стадии развития была своя доминирующая форма, сменявшаяся затем другой, вторгавшаяся в местообитание этой стадии. Теперь, с наступлением climax’a, инвазия другого доминанта исключена, в завершающую формацию могут войти лишь подчиненные формы.

Повторяем опять, climax не является чем-то вовсе неподвижным. Достигши соответствия с климатом, не имея внешних побудительных причин к дальнейшему изменению, завершающая формация медленно, но все же изменяется по собственным, внутренним законам, обусловленным например накоплением органического вещества в местообитании, роста, размножения, эволюции компонентов и т. д. Кроме того нормальные для данного климата периодические и непериодические колебания вызывают колебания в состоянии climax’a. Но колебания эти, во-первых, медленны, а во-вторых, они не сопровождаются изменением жизненной формы.

Когда какой-либо второстепенный агент мешает развитию climax, то получается — «почти climax» — subclimax. Например несколько низкое место с большим количеством влаги в почве может воспрепятствовать развитию типичного для данного климата типа леса и привести к развитию здесь другого, близкого типа.

Есть еще потенциальный climax — это climax прилегающей области. Он называется потенциальным, ибо, заменит climax рассматриваемой области, если климат изменится. Потенциальным climax равнинной степи является лесостепь (postclimax), если количество осадков увеличивается, пустыня (praeclimax), если количество осадков уменьшается и возрастает t°. В горных районах доминирующая формация каждой зоны по отношению к таковой вышележащей или нижележащей зоны есть потенциальный climax, praeclimax или postclimax. Praeclimax дает начало climax, postclimax следует за climax. Это отношение есть отношение сукцессиональных стадий. Preaclimax — предвосхищение изменения в сторону большей сухости, postclimax — в сторону большей влажности. При наступании в ледниковую эпоху льда во всех стадиях развития происходило развитие praeclimax, при отступании превращения climax Bpostclimax. Окончательный отход льда открывает новые области для колонизации арктической флорой. Отсюда новый арктический climax, тогда как первоначальный арктический climax на южной границе сменяется postclimax’oM вереска или осины и хвойных к югу от него. Таким же образом postclimax лиственного леса сменит хвойный, а этот в свою очередь новый арктический climax, потенциальным climax которых он является. Так как climax зависит от климата, то сНтах’ы зональны; их зональность выражается в широтных поясах и высотных зонах. На каждой почве своя серия. Сукцессия закономерна. Зная эти законы, можно предсказывать стадии развития, можно восстанавливать картины прошлого и строить картины будущего. Общее стремление сукцессий — к мезофитности. Крайности избегаются.

Таково представление о сукцессии по Клементсу. Против взглядов последнего было высказано несколько возражений Купером (1. с.), Глисоном (1. с.) и некоторыми другими. Возражения эти, признавая большую ценность динамически-генетической точки зрения Клементса, направлены против его громоздкой, подчас неуклюжей терминологии (в нашем изложении она приведена не вся) и против излишней категоричности некоторых утверждений. О понятии climax было сказано выше.

Купер считает, что понятие climax в высшей степени полезно, но считает не совсем удачными и имеющими привкус финальности как самый термин «climax», так и его прилагательные: «конечный», «окончательный», «завершающий», «заключительное сообщество» (у Варминга), «конечная стадия» (у Фуррера). Он сравнивает climax с широким медленно движущимся потоком, образованным многими меньшими притоками (ряды. Д. К.). Он имеет место, когда все факторы — климатические, физиографические, реактивные — производят минимум изменения. Но изменения растительности вовсе не должны вести непременно к climax. Ассоциация не организм, но лишь изменчивая группировка растений; ее изменчивость может выражаться только в колебаниях структуры, может привести к полной замене другим типом, повернуть в любом направлении, в любой точке.

Далее высказаны были возражения против взгляда на climax как на организм. Против этого возражал Купер (1. с., стр. 399—401) и Тэнсли^[14]. Купер считает, что отожествление процессов развития растительности с таковыми у индивидуального организма, особенно с ростом, смертью и воспроизведением допустимо, лишь как аналогия, но не как угловой камень системы. Тэнсли также считает, что проводить сравнение до известного пункта можно, но нельзя переносить на природу и развитие единицы растительности того, что мы знаем о природе и растительности настоящего организма.

Каковы источники наших познаний о сукцессии? Сукцессия универсальный факт, и мы можем убедиться в ее существовании самыми разнообразными способами:

1) О наличии сукцессии нам могут говорить наблюдения отдельных лиц за короткий период времени. Экологическую сукцессию можно легко наблюдать в настое сена, предоставив жизни развиваться в нем беспрепятственно, и наблюдая через некоторые промежутки времени количественные и качественные изменения в составе сообществ настоя. Легко наблюдать сукцессионную смену насекомых на трупе павшего животного. Блэкман и Стэдж^[15] дали интереснейшую картину последовательной смены насекомых в умирающем, мертвом и разлагающемся дереве одного вида орешника — Hicoria glabra. Здоровое дерево или вовсе не подвергается нападению или реагирует на проникание в него насекомых таким истечением сока, что атака оказывается безуспешной. «Если же дерево не совсем здорово или если число атакующих, как это бывает в годы эпидемий, слишком велико, то многочисленные насекомые успевают укрепиться в дереве, сопротивление дерева преодолевается, и оно убивается в короткое время. Успешные атаки заболонников нарушают относительное состояние равновесия, существующее в здоровом дереве, и наступающее неустойчивое состояние привлекает различных сверлящих насекомых и различные гнилостные грибы. Присутствие этих организмов в умирающем или недавно погибшем дереве делает условия существования еще более неустойчивыми. Их присутствие изменяет не только физический, но и химический характер различных частей дерева, и их деятельность вскоре изменяем первоначально привлекательные, как пища, части дерева в совершенно другие вещества, которые могут быть или непривлекательными для обитателей или даже ядовитыми для них. Таким образом одно и то же мертвое дерево редко используется в качестве места для размножения одного и того же вида более, чем два года в сукцессии, и часто пригодно лишь на один год. Однако, хотя деятельность этих организмов сделала дерево неподходящим местообитанием для них самих, изменения, сделавшие его непривлекательным для них, сделали его более привлекательными для других форм. Таким образом 3-я ассоциация, встречающаяся в умирающем или недавно умершем дереве, сменяется в следующем году другой ассоциацией. Ассоциация этого второго года изменяет дерево еще дальше, и в следующем году сменяется совершенно другой группой организмов, а эта в свою очередь еще другой отличной ассоциацией. Это неустойчивое состояние относительно стабилизируется лишь тогда, когда процессы дезинтеграции и разрушения закончены, и дерево возвращается земле. Сперва мы имели ассоциации типичных сверлильщиков, их паразитов и хищных врагов и мусорщиков. В следующие годы все возрастает и возрастает пропорция форм, живущих за счет продуктов разрушения дерева или за счет грибов, ответственных за это разрушение. Последние сменяются, особенно после того, как дерево пролежит нисколько лет на земле, все большим и большим количеством форм, обитающих в земле». В каждом дереве эта сукцессия повторяется.

Другую работу — по сукцессии в срубленном дереве мы имеем у Грээм¹. Автор считает, что только детальное изучение маленьких частей более крупных экологических единиц может привести нас к полному пониманию комплекса факторов, определяющего жизнь более обширных сообществ. Он также находит в стволе дерева определенную сукцессию организмов по мере того, как химический и физический характер дерева изменяется в течение процесса дезинтеграции и распада. Сукцессия идет от ксилофагов к ассоциации организмов, характерных для рыхлого слоя лесной почвы. Последующие стадии сукцессии невозможны без предыдущих. Без ксилофагов последующие стадии, состоящие из организмов, неспособных превращать древесину в живую протоплазму, развиться не могли бы. В работе интересно то, что учитывались различия в распределении факторов и насекомых в различных частях срубленного дерева. Оказалось, что в распределении ксилофагов в дереве в общем наиболее важными факторами являются пища, влажность и t°. Интересны многие детали. На примере этой работы мы видим, какое практическое значение могут иметь экологические работы. Оказалось, что активность ксилофагов значительно уменьшается в тени. Таким образом в полной тени и при низкой температуре вред для бревен на складах значительно уменьшается.

Великолепную схему сукцессии насекомых, живущих на и в деревьях, не требующую пояснения, дает Эдамс^[16][17] (Рис. 10). О такой же сукцессии говорит Чэпман^[18]: Buprestidae, живущие между корою и древесиной, в камбие, убивают дерево и живут лишь немного недель. Затем являются Cerambycidae. Они кормятся мертвым камбием. Их сменяют Pyrochroidae и Tenebrionidae, пользующиеся разрыхленным усачами камбием. Пока сукцессия направляется фактором пищи, а дальше уже играют роль климатические факторы, в особенности те, от которых зависит влажность дерева. Если дерево не слишком сухо, то оно подвергается нападению личинок Elateridae, с которыми в дерево проникают разрушающие древесину бактерии.

Легко наблюдаются сезонные сукцессии. И пожалуй большая часть работ по сукцессии имеет объектом именно сезонные сукцессии. Много работ в этом направлении гидробиологических. Выше были указаны работы Олли Гальцова. Вальбурга Петерсен¹, приходя к заключению, что общая сезонная сукцессия животных обусловливается температурным уровнем воды, а pH и 0₂ являются скорее сопровождающими, чем причинными факторами, подтверждает это наглядными диаграммами.

Более продолжительные наблюдения сукцессии на одном месте видим мы в Аскания-Нова, где толчком к сукцессии (вторичной) явилось орошение участка степи (см. работу Н. И. Дергунова)^[19][20]. Очень интересные результаты 15-летних наблюдений на одном месте находим мы в книге Ритчи^[21]. Он рассказывает об истории верескового болота, которое в течение 15 лет пережило замечательные изменения (стр. 500—505). В 1890 г. местность была покрыта густым вереском с торфом и влагою внизу. В 1892 или 1893 году несколько пар черноголовых чаек устроили гнезда на болоте. Они стали охраняться владельцем болота, который кормил их яйцами домашних фазанов. В 1904 году чаек стало 1500—2000 пар. С увеличением чаек растительность постепенно подвергалась заметному изменению. Вереск постепенно исчезал и его место заняли жесткие злаки, росшие в таком изобилии, что крестьяне накашивали много сена. Затем злак уступил место ситнику (Juncus glomeratus). Среди последнего появились сорняки, которых раньше на этой торфянистой почве не замечали. Некоторые росли с большой энергией, и конский щавель (Rumex) почти заглушил ситники и исчезающие злаки. Чайки стали распространяться на соседние места; и там повторялась та же сукцессия. Изменения произошли частью от удобрения почвы чайками (остатки пищи и excreta), частью от действия на поверхность их лап. Гнезда удерживали на поверхности воду, и торфяной слой со скрытой в глубине водой превратился в поверхностное болото. Конечно эти изменения сопровождались глубокими изменениями мелкой фауны, но они не были отмечены. Зато владелец заметил, что куропатки (Lagopus scoticus) перестала гнездиться здесь, а появились сперва немногие, а затем много чирков. Через 15 лет крестьяне, чтобы вернуть свои покосы, замененные теперь водяным щавелем, стали делать частые набеги на гнездовья чаек; владелец же, огорченный исчезновением куропатки, перестал защищать чаек ради фазанов. В 1917 г. уже редко можно было видеть чайку, и гнездилось их не более 30 пар. Постепенно все стало возвращаться.

Puc. 10. Диаграмма, показывающая последовательную смену насекомых, живущих на или внутри деревьев, от живого дерева через стадии ослабленного дерева, мертвого, но еще целого, частично разложившегося и совершенно разложившегося. Явно выражено предпочтение условий разными насекомыми. Из Эдамса к прежнему состоянию: утки исчезли, куропатка стала возвращаться, снова восстановилось вересковое болото, хотя и не полностью: вереска стало меньше, больше злака, и сорняки остались, как проклятие от чаек. Пример необратимой экологической эволюции.

• 2) О сукцессии мы можем судить и по более медленным изменениям, по свидетельствам путешественников, истории и т. п. Конечно параллельно имели место процессы сукцессии, о ходе которых мы можем судить по тому, как в подобных климатических условиях протекает сукцессия в этих странах теперь. Данными истории, показаниями путешественников пользуется для восстановления экологической картины прошлого Смоленской губернии В. В. Станчинский в своей интересной работе, посвященной зоогеографии и экологии птиц Смоленской губернии¹.
• 3) О далекой сукцессии прошлых эпох нам свидетельствуют, ископаемые растения и животные. Здесь мы имеем картины, лишенные б. м. деталей, но вполне достоверные по своей общей экологической конструкции. Зная экологию современных форм, умея связывать ту или иную жизненную форму с экологическими условиями, с климатом, с характером среды обитания, образом жизни, мы можем восстанавливать картины сукцессии отдаленнейшего прошлого: В качестве примера приведем работу Франка Коллинс Бэкера^[22][23]. На севере Чикаго имеются отложения, оставленные ледниковым озером Чикаго, предшественником нынешнего озера Мичиган. В этих отложениях, состоящих из ряда слоев, имеются остатки жизни того времени, когда осадки отлагались. Знание экологии современных форм позволяет восстановить экологические условия того времени. Сперва это была часть открытого озера без жизни, с холодной водой и неблагоприятными окружающими условиями. Затем наступил период низкого уровня воды, когда залив был защищен от бурных вод озера косой или барьером, и этот мелкий залив населяла фауна болота или мелкие водные формы. На это указывает присутствие Galla, Planorbis, Physa, видов, обитающих ныне в мелкой воде. На холодный климат указывает присутствие вдоль берегов того времени таких деревьев, как ели, пихты, сосны и т. д., которые теперь встречаются далеко на север от Чикаго. Выше находится песок и гравий, указывающий на поднятие воды, а еще выше — богатая фауна речных моллюсков, ныне обитающих в наших больших реках. Пресноводных легочных двустворчатых моллюсков, столь обычных в предыдущей стадии, совсем нет. Двустворчатые были принесены сюда рыбами в стадии глохидиум, когда рыбы достигли залива. Следующая фауна — Unionid, при более мелкой воде. Четвертая — глубокая, с песком, немногими цикладами, жаберными моллюсками и некоторыми пресноводными легочными. Пятой стадией была наземная. Шестая — мелкий залив с немногочисленными цикладами, жаберными гастроподами и пресноводными легочными. Последнюю, седьмую стадию представляет современная суша с немногими маленькими водоемами и болотистыми ручейками.

Знание зависимости той или иной жизненной формы от той или иной экологической обстановки позволяет при изучении ископаемых остатков судить по принадлежности их к той или иной жизненной форме о сопровождавшем их климате и физиографии, т. е. восстанавливать сукцессию. Современная палэобиология полна такими попытками.

Е. Коровин¹, установив зависимость между строением листа и климатом у ряда современных форм, относит ископаемые листья к той или иной современной жизненной форме и, пользуясь климографическим методом, восстановливает сукцессию климатов Средней Азии в геологическое время.

4) Наконец мощным способом познания сукцессий является изучение современных динамических процессов в природе. Примером такой работы является упомянутая выше работа Ч. Эдамса об экологии Isle Royale и Рутвена (Ruthven) о дикобразовых горах в Сев. Мичигане. На основе наблюдений за динамикой песков и других местообитаний в Центральных Каракумах и их геологической истории Кашкаров и Курбатов (1. с.) дают картину сукцессий в этой пустыне. Этим методом пользуется Станчинский (1. с.) в работе о птицах Смоленской губернии, Эдамс в статье о происхождении жизни северо-восточных штатов^[24][25]. По отступании ледника — первая волна была представлена чисто глациальной фауной и флорой, окаймлявшей край ледникового щита. Современными аналогами этой волны являются обитатели голых земель Севера, области мхов и лишайников и отчасти обитатели альпийской зоны гор. Вторая волна соответствует современной зоне на севере и субальпийской в горах. Жизнь в хвойных лесах Канады соответствует этой волне, а также жизнь в северной части Аппалахских гор! Третья волна была более умеренного типа и представлена типами жизни, доминирующими в настоящее время в Иллиное, Индиане и Огайо. Это были лиственные леса и кустарники с обильным населением из насекомых, моллюсков, амфибий, птиц и лесных млекопитающих.

Наблюдения над степенью приспособленности тех или иных групп животных к местообитанию, над способностью к размножению, над распределением их в разных местообитаниях, одновременно с наблюдениями изменений в физической среде может раскрыть нам процесс сукцессии. Так Кеннеди^[26] дает картину сукцессии стрекоз, происходящей по мере того, как открытый залив превращается в пруд (pond) и наконец высыхает в болото. Сукцессия изображена на схеме.

«Первые пять видов, держащиеся берегов озер, требуют для себя подвижной воды; быть может их дыхательный аппарат нуждается в хорошо аэрированной воде. Эти береговые обитатели имеют или очень короткие ноги и защищаются от волн, зарываясь в дно озера, или имеют необыкновенно длинные ноги, так что могут цепляться за омываемые волнами скалы. Среди видов прудовых Апах и Aeshna (на схеме ее нет. Д. К.) предпочитают растительность с вертикальными стеблями, по которым самка может пятиться вниз до воды, чтобы отложить яйца, и личинки могут сидеть в вертикальном положении, ожидая добычу. Виды болота bestes и Sympethrum, представленные последними шестью видами диаграммы, приспособлены к чередующимся условиям жизни в болоте тем, что все они вероятно зимуют в стадии яиц. Яйца Lestes, положенные в конце лета и осенью, могут высохнуть и затем вылупиться с первыми весенними дождями, вероятно также и Sympethrum (стр. 332). Этот пример интересен тем, что он показывает, как наряду с эволюцией среды (от залива, озера — к пруду) эволюционирует сообщество, формы более архаические сменяются другими, с иным жизненным циклом, инстинктами и анатомическими признаками.

Картину сукцессии (вторичной) под влиянием орошения пустынной долины дает Кеннеди в другой статье¹. Долина была до орошения полынной пустыней, кое-где покрытой песчаными дюнами. Осадков от 5 до 10 дюймов в год. На юге протекала река Якима с кустарниковой поймой и фауной птиц, совершенно отличной от фауны полынной пустыни. Когда было произведено орошение, различные виды птиц, приспособленные к новым условиям, распространились из прежнего своего местообитания вдоль р. Якима. Немногие из видов пустыни сумели пережить, другие отступили в неорошенную еще полынь, третьи приспособились к новым условиям и возросли удивительно в числе. Общее число птиц увеличилось с 23 000 до 80 800. Почти все без исключения виды полезны в сельском хозяйстве. Кроме того появились еще новые зимние гости. Работа Кеннеди наглядно показывает процесс сукцессии: это главным образом инвазия с близкого расстояния. Она показывает также, какое значение имеет ирригация для животного населения, которое как бы мобилизуется заранее для защиты полей на орошенных участках.

Практическое значение изучения сукцессий показывает работа Шелфорда над экологической сукцессией рыб и ее значением в культуре рыб^[27][28]. Объектом этой работы послужили рыбы из ряда озер, паралдельных озеру Мичиган, образованных отступанием озера. Чем дальше озеро от Мичигана, тем оно древнее. Взяты были 4 озера: первое, пятое, седьмое и четырнадцатое. Автора интересовал вопрос о причинах исчезновения рыб, имеющих хозяйственное значение, связанных с возрастом озер. Проследив роль различных факторов, Шелфорд приходит к заключению, что привычки, связанные с размножением и распределением мест, подходящих для нереста, являются главными факторами в распределении и сукцессии рыб, так же как это было указано для некоторых жуков и птиц. А следовательно продукция промысловых рыб в данной области зависит от наличия подходящих мест для нереста. И экономические меры должны быть направлены на то, чтобы:

• 1) изучать поведение рыб, особенно в течение периода размножения;
• 2) культивировать, сохранять и защищать законом нерестилища промысловых и спортивных рыб.

Когда мы говорили о сукцессии в павшем дереве или о сукцессии в воде, то трудно приложить схему сукцессии, даваемую Клементсом, трудно говорить, а может быть и невозможно, о climax’e. Тут более приложим пожалуй взгляд Купера. В работе Шелфорда и Самюэль Эдди¹ названные авторы высказывают мысль, что вероятно существуют постоянные сообщества потоков, что они подвергаются сукцессионному развитию, достигают и сохраняют quasi-устойчивое состояние, частично сравнимое с наземными climax, обнаруживают сезонные и годовые различия. Методом изучения должен являться количественный метод в поле и экспериментальный.

Смит^[29][30] в интересной работе о сообществах лиственного леса пользуется генетическим методом. Стадии развития он изучает методом сравнения и сопоставления отдельных стадий. Терминологией он пользуется, взятой у Шелфорда (модифицированной по Клементсу).

I. Термины, определяющие пространственные и сукцессионные отношения:

а. Sere — ряд, единица сукцессии, обнимающая развитие ассоциации от начальной стадии до climax.

б. Climax — однородное сообщество, находящееся в равновесии со средою, в котором составляющие, его организмы способны не допускать инвазии других.

в. Presociety — сообщество организмов, Живущих среди растений ассоцации и подчиненные доминирующим растениям. Растительная ассоциация называется по одному или более доминантам. По одному или более предоминантам называется presociety. Presociety, как растительная ассоциация, в которой оно расположено, обычно занимает большую площадь с существенно однородным таксономическим составом.

г. Presocies — генетический эквивалент presociety, обычно менее экстенсивный, чем presociety.

д. Animal society — агрегат меньшего порядка внутри presociety. Оно может быть сезонным, ярусным или ограниченным местом.

е. Animal Socies — стадия развития society.

II. Термины, обозначающие структурные взаимоотношения — конституенты. Все животные сообщества

А. Первичная классификация, описывающая структуру сообщества и основанная на длине периода активности.

а. Predominants — те конституенты, которые активны в течение года.

б. Seasonals — те конституенты, что неактивны в течение года.

в. Fluctuating predominants — предоминанты в течение периода, когда они играют явную роль по причине большой численности и активности.

Б. Вторичная и квалифицирующая классификация на основе влияния на бионическое сообщество.

а. Subinfluent — употребляется как прилагательное или существительное для обозначения тех конституентов, которые, как можно думать, имеют существенное влияние на сообщество.

б. Influent — употребляется как прилагательное или существительное для тех конституентов, которые очевидно важны вследствие их изобилия, объема, размаха и интенсивной активности.

Терминология, как мы уже указывали, должна ограничиваться необходимым, быть короткой, понятной и ясной и иметь значение рабочего орудия. Приведенная этими качествами не вполне обладает и вероятно подвергнется переработке и сокращению, тем более, что такие понятия как influent и subinfluent — очень субъективны и потому бесполезны. Ценнее подразделение на сезонные фракции, известные как societies в climax и socies в subclimax стадиях, так как сезонный цикл в сообществах здесь сильно выражен. Изучая эти сезонные колебания (сезонные сукцессии), Смит приходит к следующему заключению: 1) Сообщество состоит из оседлого (perennial, годовой) ядра и различных сезонных групп, socies или societies. 2) Территория, занимаемая годовым ядром, определяет единицу ряда; например начальная стадия (presocies) определяется распространением ядра — Tarsotomus — Dicttyka. 3) Колебания всего населения происходят от сезонных изменений в predominants и от значительного возрастания числа конституентов, благодаря прибавлению сезонных групп видов к ядру predominants. 4) Период продолжительности существования этих сезонных групп делит год на биотические сезоны.

Все это несколько сложно и трудно усвояемо. Но все же самый метод работы плодотворен, ибо, по выражению Джонса^[31]: «Идея сукцессии это то, что связывает вещи друг с другом и ставит каждое местообитание и сообщество на надлежащее место по отношению к целому».

В том же духе и тем же методом, что у Смита, выполнена работа Шэклфорда¹. Нового она ничего не дает.

Лучшим образцом экологического описания области на базе, того же генетического принципа является работа, Ральфа Берда^[32][33], проведенная под руководством Шелфорда, как и работы Шэклфорда и Смита. Придерживаясь той же номенклатуры, что и последние, он мастерски изображает жизнь (биотические сообщества, biotic communities) области осиновых парковых лесов Манитобы как целое, состоящее из отдельных звеньев, связанных между собою сукцессионными процессами, завершающимися климатическим climax — осиновым лесом — там, где на пути сукцессии не стоят тормозящие причины: пожары, зайцы и т. д. Позвоночная фауна принята во внимание больше, чем у Смита и Шэклфорда.

Берд настаивает на теснейшей связи растительных компонентов сообществ с животными. И даваемая им схема сукцессий в исследованной области является следовательно одновременно и схемой сукцессии животных форм. Сукцессионные ряды, исходя из разных стадий, но в данной области всегда из более влажных — болот, рек и озер, — идут к climax’y — осиновому лесу. Все ряды ведут к более сухим условиям. Климатические условия ведут к лесу, но вторичные причины часто удерживают сукцессию на уровне subclimax’a — прерии. Заросли ивняка являются промежуточной стадией между прерией и лесом. Его схема сукцессий области по идее сходна с той схемой, которую дает Шел форд^[34].

Мы видели, как меняются сообщества в связи с переменами во внешней среде, с колебаниями факторов. Мы видели, какое практическое значение часто имеет знание этой зависимости, понимание сукцессии. Чтобы покончить с вопросом о последних, коснемся еще одного важнейшего пункта: о тех последствиях, которые вызывает нарушение равновесия в сообществах насекомых вслед за распространением земледельческой культуры на доселе нетронутые ею земли. Они могут быть различными: иногда эти мероприятия ведут к исчезновению ряда насекомых, иногда они дают возможность другим размножаться с невероятной силой. Наконец культурные мероприятия могут открыть в область доступ таким насекомым, которых здесь до сих пор не было. Приведем один пример. Личинки жуков — щелкунов (Elateridae) являются вредителями пастбищ, но и картофель, корнеплоды и хлебные растения от них страдают. Живут они в земле, нападая на посеянные семена, корни, корневища. Остаются личинки в земле А—5 лет. В заново культивированной степи они вредят особо сильно. Многочисленные наблюдения с количественным учетом числа личинок на акр показали, что культивирование почвы ведет к уменьшению личинок.

Ройбак^[35] нашел, что в Англии число личинок щелкунов в степи (grassland) приблизительно в 4 раза больше, чем на обработанной земле. Так для восьми пастбищ среднее число их оказалось на акр 305 000, а на четырех полях, бывших под культурой более пяти лет, среднее число их было 81 000. Число их быстро падает, если земля вспахивается и ряд лет держится под культурой. 200 000 личинок на акр — крайний предел для целости культур. Число от 100 000 до 200 000 терпимо для хлебных злаков, для растений с сильной корневой системой. Число менее 100 000 на акр приносит лишь небольшой вред, которым можно пренебречь при числе личинок в 50 000. Таким образом пять лет культуры — достаточный срок, чтобы свести число личинок к такому числу, которое уже не имеет значения. Срок этот определяется числом лет, проводимых ими в земле. Пахота вредна для личинок, ибо уничтожает корневую систему растений, которой они питались; а также потому, что она вызывает временное высушивание поверхностного слоя. Однако для многих насекомых культура земель создает благоприятные условия для размножения.

Таким образом изучение сукцессий помимо большого теоретического интереса имеет и значительное практическое значение.

• [1] Warming ?., Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie, 1896. С этого перевода датского издания 1895 г. сделан русский перевод этой капитальной книги: «Ойкологическая география растений.

  Введение

  в изучение растительныхсообществ, 1901, стр. ХХП+528.

• [2] 1 Cowles Н. С, The ecological relations of the Vegetation on the Sand dunes of Lake, Michigan, 1899, Bot. Gaz., 27. Приводится и цитируется no Clements’y (Plant successionand plant inicators, 1928). 2 Cowles H. C., The physiographic ecology of Chicago and vicinity, 1901, Bot. Gaz., 31. 3 Shimper A. E. W., Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, 1898. 4 Clements F. E. 1) The development and structure of vegetation., Bot. Surv. Neb.: Studiesin the vegetation of the State, III, 1904.
• [3] Research methods in Ecology, 1905.
• [4] Plant succession. Carnegie Inst. Wash. Public. № 242,1916.
• [5] Plant, indicators, Carn. Inst. Wash. Publ. № 290, 1920.
• [6] Plant succession and indicators, 1928 (объединяет 3-ю и 4-ю книги).
• [7] Adams Charles С, The ecological succession of Birds. The Auk., vol. XXV, № 2, 1908, pp. 109—153.
• [8] Adams С. С. 1) Isle Royale as a biotic environment. Mich. Geol. Surv., Ann. Rept., 1908, pp. 1—S3. 2) An Ecological Survey in Northern Michigan, Prepared under the Direction of Chas.C. Adams. A Report from the University Museum. University of Michigan, 1906, pp. 1—133.Содержит работы A. G. Ruthven, Otto Me Creary и др., 1909.
• [9] Shelford V. ?., Principles and Problems etc., 1915.
• [10] Osborn Henry Fairfield, Men of the Old Stone Age, 1921. Есть и русский перевод 1924 г.
• [11] Gleason Н. A., Further views on the succession-concept, Ecol. VIII, № 3,1927, pp. 299—327.
• [12] Cooper Williams S., The fundamentals of vegetational change, Ecol. VII, № 4, pp; 391—414.
• [13] Braun-Blanquet, Pflanzensociologie, Grundziige der Vegetationskunde, 1928.
• [14] Tansley A. G., The classification of vegetation and the concept of development, Journ.Ecol., 8, 1920.
• [15] Blackman М. W. and Stage Н. Н., On the succession of Insect living in the Bark andWood of dying, dead and decaying Hickory. Technical publication № 17 of New York StateCollege of Forestry at Syracuse University, vol. XXIV, № 22, 1924, pp. 1—270.
• [16] Graham S. A., The felled trunk as an ecological unit., Ecol., vol. VI, № 4,1925, pp. 397—412.
• [17] Adams Ch. C, An ecologikal study of prairie and forest invertebrates, Bull, of the III, St.-Laborat. of Nat. Hist., vol. XI, Article II, 1915, стр. 154.
• [18] Chapman R., Animal Ecology with special reference to Insects, 1926.
• [19] Walburga Petersen, Seasonal Succession of animals in a Chara — cattail pond. Ecol., VII,№ 3, 1926, pp. 370—377.
• [20] Дергунов H. И., Дикая фауна Аскании, Сборник «Степной заповедник Чапли-Аска-ния-Нова», 1928.
• [21] Ritchie James, The influence of man on animal Life in Scotland, Astudy of faunalevolution, 1920.
• [22] Станчинский В. В., Птицы Смоленской губ., Научн. изв. Смол. гос. ун-та, 1927, стр. 1—217.
• [23] Baker Frank Collins, The importance of Ecology in the interpretation of fossil faunas, Ecol., vol. II, № 4, 1921, pp. 276—280.
• [24] Коровин Е., Экологический сборник, 1932.
• [25] Adams, Ch. С., Postglacial origin and migration of the life of the northeastern UnitedStates, Journ. of Geography, vol. I, №№ 8 u. 9, 1902. Kennedy The post-glacial Dispersal of the North American Biota. Eight internationalGeographic Congress, pp. 623—637.
• [26] Kennedy, Clarence H., The ecological relations of the dragon flies of the bass islandsof lake Erie, Ecol., vol. Ill, № 4, 1922, pp. 325—339.
• [27] Kennedy, Clarence Hamilton, The effects of irrigation on bird life in the Yakima Valley, Washington, The Condor, vol. XVI, 1914, pp. 250—255.
• [28] Shelford Victor ?., Ecological Succession of fish and its bearing on fish culture, Transact, of the Illinois State Academy of Science, vol. Ill, 1910. Он же, Ecological Succession III. A reconaissance of its causes in ponds with particularReference to Fish. Biol. Bull. 22; 1911, pp. 331—370.
• [29] Shelford V. Е. and Samuel Eddy, Methods for the Study of Stream Communities, Ecol. X,№ 4, 1929, pp. 382—392.
• [30] Smith V. G., Animal communities of a deciduons forest succession, Ecol., vol. IX, № 4,1928, pp. 479—501.
• [31] Jones Georg Т, Review of Pearse’s Animal Ecology, Ecol., vol, VII, № 4, p. 504.
• [32] Shaekleford М. W., Animal Commun ties of an Illinois prairie, Ecol., X, № 1, 1929, pp. 126—154.
• [33] Bird RalfD., Communities of the Aspen park Land of Central Canada, Ecol., vol. XI, № 2,1930, pp. 356—443.
• [34] Shelford V. E., Ecological Succession, V, etc.
• [35] Roebuck, Destruction of Wire Worms, Journ. Min Agric. (Gt. Birt.), 1924. Приводитсяno Wardle R. A., The Problems of applied Entomology, 1929, стр. 238.