Лесной биогеоценоз. 
Лесоведение и лесная экология

Впервые понятие «биогеоценоз» было введено академиком В. Н. Сукачевым [51] (см. параграф 1.2). Из определения этого термина следует, что каждый биогеоценоз занимает вполне определенную площадь. Его компонентами являются разнообразные природные элементы, которые особым образом взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой через обмен веществом и энергией.

Лесом называется совокупность древесных (деревья доминируют) и травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии взаимосвязанных, влияющих друг на друга и внешнюю среду. В лесу создаются свой особый климат (фитоклимат) и свои особые почвенно-гидрологические условия, которые обусловливают характерное строение и флористический состав лесных фитоценозов. Учитывая специфическую природу леса, Сукачев [51, с. 24] дает следующее определение его элементарной единицы: «Под лесным биогеоценозом мы будем понимать всякий участок леса, однородный на известном протяжении по составу, структуре и свойствам слагающих его компонентов и по взаимоотношениям между ними, т. е. однородный по растительному покрову, по населяющим его животному миру и миру микроорганизмов, по поверхностной горной породе и по гидрологическим, микроклиматическим (атмосферным) и почвенным условиям и по взаимодействиям между ними и по типу обмена веществом и энергией между его компонентами и другими явлениями природы». Исходя из этого определения, объектами исследований лесной биогеоценологии является состав, структура, функционирование и динамика всех компонентов леса, характер взаимодействия лесных организмов друг с другом и средой обитания, а также возникающие при этом круговороты веществ и потоки энергии.

Для биогеоценоза характерно то, что составляющие его природные явления не являются статичными, а находятся в постоянном изменении, как в пространстве, так и во времени. Компоненты биогеоценоза представляют собой не простую механическую совокупность, а сложную систему взаимодействующих элементов. При этом особенности каждого компонента формируются и видоизменяются в соответствии со структурно-функциональной организацией всего биогеоценоза. Поэтому главными задачами биогеоценотических исследований является выяснение свойств компонентов леса, закономерностей их функционирования и динамики в различных типах лесных биогеоценозов.

Биогеоценоз является биокосной системой, состоящей из экотопа (абиотические условия) и биоценоза (все виды организмов) (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия его компонентов [51].

Биоценоз включает: 1) фитоценоз (растения); 2) зооценоз (животные); 3) микробоценоз (бактерии, простейшие, микроскопические водоросли и грибы). Следует иметь в виду, что в том или ином биоценозе присутствует только какая-то часть популяции вида — ценопопуляция (см. параграф 5.1).

Биотоп — это относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое одним биоценозом. Лесной экотоп включает: 1) климатоп; 3) эдафотоп; 2) гидротоп. Климатоп представлен разнообразными атмосферными явлениями (газовым составом приземного слоя воздуха, его влажностью и температурой, солнечной радиацией, осадками и др.), эдафотоп — почвой и материнской горнои породой, а гидротоп — озерно-речной сетью и грунтовыми водами. Кроме того, составной частью любого биогеоценоза являются условия рельефа, в которых он формируется. В настоящее время лесные биогеоценозы все более подвергаются антропогенному воздействию. Все компоненты биогеоценоза, непрерывно взаимодействуя, оказывают определенное влияние друг на друга, создавая особую среду обитания. В связи с тем, что условия экотопа, которые являются внешними по отношению к биоценозу факторами, определенным образом изменяются под влиянием биоценоза, вместо термина «экотоп» нередко используют понятие «биотоп».

Между тем существуют такие факторы природы, которые, воздействуя на биогеоценоз, не испытывают с его стороны ответного влияния. К ним относятся космические (магнитное поле Земли, ионизирующее излучение), атмосферные (осадки, солнечная радиация, движение воздуха и др.), геоморфогенные (извержения вулканов, землетрясения, оползни и др.), биогенные (занос организмов и их зачатков из других биогеоценозов и др.) и антропогенные (вырубка древостоев, лесоосушение и др.) факторы. Сюда же следует отнести и орографические условия (высоту над уровнем моря, крутизну и экспозицию склона), оказывающие косвенное влияние на биогеоценоз через изменение атмосферных и почвенно-грунтовых условий.

Совокупность биогеоценозов Земли образует ее биогеоценотический покров, или биосферу. При этом каждый биогеоценоз является элементарной ячейкой биосферы, учение о которой разработал выдающийся русский ученый В. И. Вернадский [6]. По его представлению биосфера — это своеобразная оболочка Земли, включающая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится с ними в постоянном взаимодействии. В биосфере происходит глобальный процесс аккумуляции и трансформации энергии в результате разнообразных физиологических, физических и химических процессов, идущих во всех биогеоценозах планеты. При взаимодействии компонентов любого биогеоценоза осуществляется биогенный круговорот веществ и энергии. Энергетическим источником этих круговоротов является солнечная радиация. Зеленые растения лишь аккумулируют и трансформируют ее. Животные, грибы и микроорганизмы также участвуют в превращениях вещества и энергии, используя органическое вещество, созданное растениями. Таким образом, условия биотопа являются первичным материалом всякого биогеоценоза, а все его живое население играет роль трансформатора и главного движителя потоков веществ и энергии. Наиболее значимыми результатами этих процессов для биосферы является формирование фитомассы, подстилки, почвы и илов.

Разнообразие биогеоценозов на нашей планете огромно. Они формируются и на суше, и в воде. Различают тундровые, лесные, болотные, луговые, степные, пустынные, пресноводные и морские биогеоценозы.

зз Границы биогеоценозов суши в горизонтальном направлении определяются границами их фитоценозов, а в вертикальном направлении — высотой надземной части и глубиной проникновения подземных органов растений. Объясняется это тем, что растительность всегда играет главную роль в энергетическом обмене, и любые изменения отражаются на состоянии всех других компонентов биогеоценоза.

Совокупность биогеоценозов, относящихся к одной форме мезорельефа, образует экологическую систему более высокого ранга — урочище. В свою очередь урочища, сходные между собой по главнейшим экологическим характеристикам, формируют ландшафт. Под ландшафтом понимается территориально отграниченная экосистема с одинаковыми сочетаниями форм рельефа и четвертичных отложений, обусловливающих формирование определенных гидрологических и почвенных условий, видовой состав флоры и фауны.

Понятие «биогеоценоз» вполне приложимо и в отношении искусственных сообществ (поля, сеяные луга, лесные культуры и др.), которые называют агробиогеоценозами. Здесь проводятся разнообразные мероприятия, направленные на создание более благоприятных условий для выращиваемых растений (известкование, внесение удобрений, борьба с насекомыми-вредителями и болезнями и т. п.).

Лесные биогеоценозы отличает от биогеоценозов других типов растительности ряд особенностей.

• 1. Максимальное отчуждение вещества и энергии из текущих круговоротов в виде запасов живой и мертвой фитомассы.
• 2. Многократное преобладание запасов надземной части фитоценоза над подземной.
• 3. Формирование ярко выраженной фитосреды.
• 4. Особый баланс вещества и энергии.
• 5. Многообразие взаимосвязей организмов и среды.
• 6. Динамическое равновесие и устойчивость всех компонентов системы.
• 7. Высокая способность к саморегуляции и восстановлению всех своих компонентов.
• 8. Динамичность процессов с тенденциями к максимальной стабильности системы.
• 9. Географическая обусловленность.

В лесном биогеоценозе при взаимодействии всех его участников прослеживаются две противоположные тенденции. С одной стороны, взаимодействие составляющих его элементов стремится нарушить сложившиеся связи между компонентами. С другой стороны, способность к саморегуляции противостоит этим изменениям и приводит биогеоценоз в состояние относительной стабильности.

Лесная биогеоценология изучает взаимоотношения растений, животных и микроорганизмов друг с другом и средой обитания, а также взаимодействие лесных биогеоценозов между собой и с биогеоценозами других типов растительности. В связи с этим число экологических факторов, которые необходимо учитывать при проведении биогеоценологических исследований, весьма велико. Все они делятся на три типа: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотический тип включает климатические, эдафические и орографические факторы. Климатические факторы — это солнечная радиация, температура и влажность воздуха, атмосферные осадки и движение воздуха; эдафические (почвенные) факторы — механический и химический состав, температура, влажность и кислотность почвы, материнская горная порода; орографические факторы — высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона; гидрологические факторы — поверхностные и грунтовые воды.

К биотическому типу факторов относятся разнообразные влияния, оказываемые растениями, животными и микроорганизмами.

Антропогенный тип факторов представляет собой либо непосредственное влияние человека в процессе хозяйственной деятельности (рубки леса, сбор плодов дикорастущих лесных растений, выпас скота и др.), либо опосредованное влияние через изменение условий среды (выбросы техногенных загрязнителей, внесение удобрений и др.).

Разнообразие в сочетаниях различных экологических факторов приводит к многообразию лесов на планете. Между тем особенности леса определяются не только экологической обстановкой, в которой он находится в настоящее время. Современный облик лесов во многом связан с прошлыми геологическими эпохами. Так, в результате многократных оледенений формировались особые формы рельефа и типы почв, что естественно отразилось и на растительности последующих эпох. Современный период существования биосферы характеризуется резким усилением роли антропогенного фактора в формировании лесной растительности.

Вопросы для повторения и самоподготовки

• 1. Из каких двух частей состоит лесной биогеоценоз?
• 2. Из каких компонентов состоит лесной биоценоз?
• 3. Из каких компонентов состоит лесной биотоп?
• 4. Как называется совокупность всех живых организмов в биогеоценозе?
• 5. Как называется совокупность всех условий среды в биогеоценозе?
• 6. Чем определяется граница биогеоценоза суши в горизонтальном направлении?
• 7. Как называется совокупность биогеоценозов, расположенных на одной форме мезорельефа и образующих экологическую систему более высокого ранга?
• 8. Как называется совокупность урочищ, сходных между собой по главнейшим экологическим характеристикам?

• 9. Какими особенностями отличаются лесные биогеценозы от других типов?
• 10. Какие факторы включает климатоп?
• 11. Какие факторы включает эдафотоп?
• 12. Какие факторы включает гидротоп?
• 13. Правильно ли утверждение, что любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом?

Темы рефератов и докладов

• 1. Понятие «лес». Характерные черты лесных деревьев.
• 2. Возрастные этапы в жизни древостоя.
• 3. Дифференциация деревьев в лесу.
• 4. Понятие «биогеоценоз».
• 5. Отличительные особенности лесных биогеоценозов.