Флуктуирующая асимметрия. 
Экологическая токсикология

Последнее время для оценки состояния живых организмов в условиях токсического загрязнения среды используется метод оценки асимметрии билатеральных признаков, основанный на имманентной характеристике живых организмов — симметрии мерных (или количественных) признаков. Исходным является положение, что минимальный уровень флуктуирующей асимметрии (ФА) должен иметь место лишь при оптимальных условиях развития. При стрессовых воздействиях этот показатель возрастает, отражая отклонение в процессе онтогенеза. Предполагается известной генетически заданная норма развития, а любые отклонения признака от симметричности означают отклонение от этой нормы. Традиционный подход к оценке ФА в популяционной выборке основан на вычислении среднего значения или частоты встречаемости асимметричных признаков (Гелашвили и др., 2004; Здоровье среды, 2000).

Метод ФА был применен для анализа популяций малой лесной мыши, обитающей в зонах Восточно-Уральского радиоактивного следа (Популяционная феногенетика…, 2003). У зверьков с радиационно загрязненных участков была выявлена повышенная частота встречаемости аберраций черепа и более высокое фенетическое разнообразие. Авторы отмечают возрастание индекса ФА у молодых самок на всех импактных участках территории. Максимальный уровень этого показателя отмечен у молодых животных, с возрастом происходит его снижение. Это снижение на загрязненных участках, вероятно, связано с более интенсивной элиминацией «асимметричных» животных на данных территориях. У самок с контрольных участков индекс ФА в среднем не высок и не изменяется с возрастом. На основании проведенного анализа авторы приходят к интересному выводу, согласно которому в поселениях малой лесной мыши под влиянием радиационного фактора, независимо от плотности заселения зверьков за срок, прошедший с момента загрязнения (до 135 поколений), происходил процесс направленной перестройки эпигенетической системы популяций импактных территорий. Поскольку установлено, что частота фенов достаточно устойчиво сохраняется в популяциях контрольных и импактных зон в разные годы, то ситуация, видимо, к настоящему времени близка к стабилизации. Описанное преобразование эпигенетической структуры популяций сопровождается увеличением общего уровня радиорезистентности животных, отмечаемой другими авторами.

В. М. Захаровым с соавторами (2000) предложена система балльной оценки, позволяющая оценить состояние окружающей среды по уровню стабильности развития (ФА) индикаторных видов.

Следует подчеркнуть неспецифичность отклонений стабильности развития организмов по отношению к действующим неблагоприятным факторам среды. По данным Е. Г. Шадриной и соавторов (2003), ФА у мелких млекопитающих (полевки, бурозубки) и разнообразных видов растительности отмечена при отсутствии химического загрязнения среды в условиях интенсивного влияния горнодобывающих отраслей промышленности (отвал, дренажные полигоны и т. д.) Якутии.

При несомненной перспективности использования метода ФА в биоиндикационных исследованиях остается открытым вопрос об экотоксикологической значимости полученных показателей.

Рассмотрим, как изменяется ФА листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.), произрастающей на фоновых и техногенно нарушенных территориях, в зависимости от условий вегетационного сезона (Жуйкова, 2010). Сравнение значений ФА (взято пять симметричных замеров, см. В. М. Захаров с соавторами (2000)) у растений фонового и всех загрязненных тяжелыми металлами участков S-методом Шеффе в разные вегетационные сезоны показало значимые различия между ними только в 2007 г. (F (4; 96) = 3,97; р < 0.01) (табл. 6.12). В этот вегетационный сезон наблюдалось повышение значений ФА у березы из техногенно нарушенных биотопов, наиболее выраженное у растений из импактной зоны (суммарная токсическая нагрузка — 22,78—30,0 отн. ед.).

Таблица 6.12

Уровень онтогенетической нестабильности у березы повислой в разные вегетационные сезоны (ФА) (по: Жуйкова, 2010).

Примечание: М — среднее арифметическое, т — ошибка среднего арифметического.

В ходе анализа межгодовой изменчивости ФА у березы повислой, произрастающей в пределах одних и тех же участков, установлено, что чем больше уровень токсической нагрузки, тем сильнее изменяется величина ФА листовой пластинки березы в разные вегетационные сезоны (R² = 0,83; df = 1; 3; р < 0,03) (рис. 6.15).

Последнее свидетельствует о сочетанном влиянии на стабильность развития растений погодных факторов и химического загрязнения. Близкие значения ФА у деревьев на фоновом участке в разные вегетационные сезоны, возможно, обусловлены устойчивостью березы повислой к колебаниям погодных условий. Высокие уровни химического загрязнения в техногенно нарушенных биотопах модифицируют реакцию березы на неблагоприятные погодные факторы, проявлением чего служит повышение величины ФА в отдельные годы и, как следствие, увеличение межгодовой изменчивости в популяциях березы на загрязненных тяжелыми металлами территориях.

Рис. 6.15. Зависимость межгодовой изменчивости флуктуирующей асимметрии от уровня загрязнения участков.

В ходе анализа зависимости величины ФА от погодных факторов (гидротермического коэффициента Селянинова — ГТК (а) (Романова и др., 1993) у растений исследуемых участков, количества осадков за период с температурой выше 10 °C (Ь), суммы активных (выше 10 °С) температур (с)) установлено, что на фоновом и слабо загрязненном участке величина ФА не зависит от исследуемых метеорологических показателей (К² = 0,004—0,74-Ю^-6; р = 0,60—0,99). Обратная картина наблюдается у растений в условиях сильного токсического воздействия. Величина ФА тесно связана с указанными погодными факторами (табл. 6.13). Выявлена закономерность: вклад каждого отдельно взятого погодного фактора в общую изменчивость признака увеличивается с ростом токсической нагрузки на участках (табл. 6.14). На максимально загрязненном участке величина ФА более чем на 50% определяется количеством осадков, активными температурами и гидротермическим коэффициентом.

Таблица 6.13

Результаты множественного регрессионного анализа зависимости величины флуктуирующей асимметрии (у) от погодно-климатических факторов (х₍) (по: Жуйкова, 2010).

Примечание: ** —р < 0,01; *** —р < 0,001.

Таблица 6.14

Вклад погодно-климатических факторов в общую изменчивость флуктуирующей асимметрии, %.

Примечание: а — гидротермический коэффициент, Ъ — количество осадков за период с температурой выше 10 °C, с — сумма активных (выше 10 °С) температур.

В качестве нормы в экотоксикологических исследованиях чаще всего применяют диапазон, равный двум стандартным отклонениям (М ± 2S_m), охватывающий почти всю выборку (95%). Выход за пределы этого диапазона диагностируется как проявление поражения (Безель, 2006). В качестве критического уровня (С_кр) ФА было выбрано среднее многолетнее значение С_кр для растений фоновой территории. Уровень асимметрии, принятый в качестве критического значения, при котором будут наблюдаться отклонения от нормы у более чем 5% особей, рассчитывали как С_кр = Мф + 25_тф. Это и была величина стабильности развития, которая отражает критическое состояние системы. Установлено, что данная величина равна 0,146.

На каждом участке была определена доля листьев, у которых величина ФА выше С_кр (табл. 6.15).

Таблица 6.15

Частота встречаемости листьев с уровнем ФА выше критического, % (по: Жуйкова, 2010).

Установлено, что именно в неблагоприятный по погодным условиям вегетационный сезон на загрязненных участках (S_t = 6,19— 30,0 отн. ед.) доля листьев с уровнем ФА выше критического значения больше, чем во все остальные. Наиболее ярко это проявляется на максимально загрязненном участке.

Таким образом, онтогенетическая нестабильность в большей степени зависит от условий вегетационного сезона, чем от уровня токсической нагрузки. Химическое загрязнение лишь модифицирует реакцию растений на неблагоприятные погодно-климатические факторы. На величину ФА листовой пластинки березы повислой влияют погодные условия вегетационного сезона (температура воздуха, осадки, соотношения количества осадков и активных температур). На величину ФА листовой пластинки березы повислой. Это ограничивает применение метода ФА для оценки качества среды по стабильности развития на техногенно нарушенных и природных территориях. Наличие отклонений в развитии еще однозначно не определяет судьбу организма, в том числе и такую важнейшую характеристику, как репродуктивный успех особи. В полной мере это относится к изменению жизнеспособности популяций индикаторных видов, в которых определен повышенный уровень ФА.

Оценочные средства

Вопросы для подготовки студентов к семинарскому занятию.

• 1. Что означает диапазон толерантности организма?
• 2. Чем отличается острое токсическое действие на организмы и биоценозы от хронической токсичности?
• 3. Что такое активная и пассивная защита организма от действия токсических факторов? От чего она зависит?
• 4. Охарактеризуйте организменный уровень токсических эффектов у животных.
• 5. Объясните сущность метода морфофизиологических индикаторов. Какие органы могут выступать в качестве таковых?
• 6. Какие изменения поведенческих реакций наблюдаются у животных на техногенно нарушенных территориях?
• 7. Охарактеризуйте организменный уровень токсических эффектов у растений.
• 8. На чем основан метод оценки асимметрии билатеральных признаков у организмов, обитающий на нарушенных территориях?

Типовые задания для текущего контроля успеваемости СК-1:

• 1. Представители каких классов обладают большей резистентностью к острому и хроническому экстремальным воздействиям: пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие? Ответ обоснуйте.
• 2. Изучена популяция рыжей полевки, обитающей в условиях хронического загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Будут ли наблюдаться различия в резистентности к токсикантам у молодых и взрослых особей?
• 3. Приведите примеры компенсаторных реакций у растений, позволяющих сохранять надземную фитомассу в условиях загрязнения.

СК-5:

• 4. Предложите методы оценки качества среды с использованием живых организмов.
• 5. Предложите методику оценки острой и хронической токсичности вод с помощью цериодафний.
• 6. Предложите методы, с помощью которых можно оценить активную и пассивную защиты организма от токсического воздействия.
• 7. Является ли оценка уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных органов универсальной, в том числе безоговорочно применимой для оценки экотоксических эффектов?

СК-8:

• 8. У животных, обитающих в условиях хронического загрязнения среды токсикантами, отмечен повышенный метаболизм. Какова судьба этой популяции животных?
• 9. Объясните, почему у животных, обитающих вблизи источников техногенных выбросов, изменяются размеры жизненно важных органов. Существует ли половая дифференциация размерных параметров этих органов?
• 10. Почему на загрязненных территориях частота встречаемости взрослых зверьков с аберрациями черепа может быть ниже, чем молодых?