Нервные центры. 
Анатомия и возрастная физиология

Все основные формы деятельности нервной системы в сложных многоклеточных организмах животных и человека связаны с функционированием определенных групп нервных клеток — нервных центров. Нервный центр является центральным компонентом рефлекторной дуги, в нем происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Нервный центр — это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и регулирующих сложный рефлекторный процесс или функцию. В нервном центре выделяют следующие отделы: низший, или исполнительный, рабочий и высший, или регуляторный.

Низший (исполнительный) отдел нервного центра локализован в спинном мозге и передает информацию от рабочего отдела к рабочим органам.

Рабочий отдел нервного центра — это отдел, ответственный за осуществление данной функции, как правило, находится в стволовых отделах головного мозга.

Высший (регуляторный) отдел нервного центра расположен в коре больших полушарий мозга и регулирует активность рабочего отдела нервного центра, он вмешивается в регуляцию функций эпизодически, при необходимости корректировки автоматической деятельности рабочего отдела. Высшие отделы включаются в работу нервного центра по условно-рефлекторному механизму. Активность регуляторного (высшего) отдела нервного центра зависит от функционального состояния рабочего отдела.

Строение нервного центра можно рассмотреть на примере дыхательного центра. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам. Рабочий отдел представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в продолговатом мозге и варолиевом мосту. Нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания. Регуляторный (высший) отдел дыхательного центра находится в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция ограничена, она зависит от функциональной активности рабочего отдела и афферентной импульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае pH крови, концентрации СО2 и О2 в крови).

Свойства нервных центров обусловлены особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки:

• 1. Одностороннее проведение возбуждения — импульс проводится только в одном направлении, обратное проведение возбуждения через синапс невозможно.
• 2. Наличие латентного периода от начала действия сигнала до проявления рефлекторного акта, так называемая синаптическая задержка. Она обусловлена тем, что на выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5−2 мс. Соответственно, чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.
• 3. Суммация возбуждений. В работе нервных центров происходят процессы пространственной и временной суммации подпороговых (недостаточных для передачи импульса через синапс) раздражений. Временная суммация наблюдается, если множество слабых импульсов приходит к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом времени. В результате их действие суммируется, приводя к генерации возбуждения. Пространственная суммация связана с суммированием подпороговых потенциалов, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика нейрона.
• 4. Более низкая скорость передачи импульса в синапсе по сравнению с передачей его по аксону (около 50−100 импульсов в секунду, что в 5−6 раз ниже скорости передачи в аксоне).
• 5. Утомление нервных центров — длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в них наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, снижается реакция постсинаптического рецептора на медиатор. Разные нервные центры имеют различную скорость утомления. Менее утомляемы центры вегетативной нервной системы, координирующие работу внутренних органов. Значительно более утомляемы центры соматической нервной системы, управляющие произвольной скелетной мускулатурой.
• 6. Трансформация ритма — нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов. Характер ответного разряда нейрона зависит от свойств раздражителя, а также и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях — чем сильнее раздражение, тем интенсивнее проявляется ответ.
• 7. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимо постоянное поступление достаточного количества энергии и кислорода. Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга: после 5−6 мин кислородного голодания они погибают, даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит у человека к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола: их функция восстанавливается через 15−20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливается даже после 30 мин отсутствия кровоснабжения.
• 8. Нервные центры всегда находятся в тонусе, который обеспечивается постоянно поступающими импульсами от разных структур мозга и исполнительных органов. В ответ центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответствующий тонус. Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью и контролируются соответствующими центрами.
• 9. Нервные центры чувствительны к химическим веществам (в том числе лекарственным), проникающим через гематоэицефалический барьер, и обладают специфической реакцией на различные вещества. К примеру, стрихнин возбуждает нервные центры, блокируя работу тормозных синапсов; хлороформ и эфир сначала возбуждают, а затем подавляют работу нервных центров; апоморфин возбуждает рвотный центр; цититои и лобелии возбуждают дыхательный центр; морфин его угнетает, коразол возбуждает клетки двигательной зоны коры, вызывая судороги.
• 10. После окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время — так называемое последействие, или следовые процессы. Длительность следовых процессов различна: в спинном мозге — несколько секунд или минут, в подкорковых центрах мозга — десятки минут, часы и даже дни, в коре больших полушарий могут сохраняться до нескольких десятков лет. Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч связано с циркуляцией (реверберацией) импульсов в нервных цепях (Р. Лоренте де Но, 1934) и обеспечивает согласно ревербационной теории кратковременную память. Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден, 1969) механизмы долговременной памяти обеспечиваются изменением структуры белков нейронов и глиальных клеток: при запоминании происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся новые белки, несущие информацию о прежних раздражителях. Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.