Строение и функции вегетативной (автономной) нервной системы

Строение вегетативной нервной системы.

Вегетативная (автономная) нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует непроизвольную активность внутренних органов (рис. 2.12). Она состоит из симпатической, парасимпатической и метасимнатической системы.

Функции вегетативного отдела нервной системы заключаются в поддержании постоянства и оптимальных показателей внутренней среды (гомеостазис).

Два подотдела этой системы — симпатический и парасимпатический — контролируют артериальное давление (АД), моторику и секретор;

Рис. 2.12. Вегетативная нервная система (но: Р. Орлов, 2005)'. организация парасимпатического отдела представлена слева, симпатического — справа ную функцию желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), температуру тела, выделение слюны, опорожнение мочевого пузыря и множество других висцеральных функций организма. Работа автономной нервной системы осуществляется рефлекторно. Симпатический и парасимпатический подотделы имеют вегетативные центры и эфферентные пути, заканчивающиеся на эффекторах — секреторных и гладкомышечных клетках, в миокарде. Активность вегетативной нервной системы регулируется в основном посредством местных висцеральных рефлексов, замыкающихся в спинном или головном мозге, без сознательного контроля со стороны высших отделов мозга.

Метасимпатический отдел нервной системы — комплекс микроганглионарпых образований (интрамуральных ганглиев) и соединяющих их нервов; отдельные нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые обладают двигательной активностью.

Вегетативная нервная система состоит из нейронов двух типов: преганглионарных и посганглионарных. Тела преганглионарных нейронов расположены в головном мозге (в вегетативных ядрах черепно-мозговых нервов) или в боговых рогах СМ. Немиелинизированные аксоны выходят из ЦНС в составе передних корешков сегментарного нерва и образуют синапсы с дендритами постганглионарных нейронов. По нреганглионарным нейронам импульсы передаются от ЦНС к постганглионарным нервным клеткам, расположенным за пределами ЦНС, в вегетативных ганглиях. Тела постганглионарных нейронов находятся в ганглии. Немиелинизированные аксоны направляются к органу-эффектору.

Вещества, действующие на симпатические и парасимпатические ностганглионарные нейроны (Орлов, 2005). Преганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической нервной системы секретируют в своих окончаниях ацетилхолин, который стимулирует постганглионарные нейроны. Никотин — агонист никотиновых холинорецепторов — стимулирует постганглионарные нейроны наподобие ацетилхолина. Блокирующие проведение возбуждения в ганглиях оказывают ганглиоблокаторы. Они проявляют свой эффект, блокируя стимулирующий эффект ацетилхолина на симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны. К ганглиоблокаторам относятся ионы тетраэтиламмония, ионы гексаметония и пентолиниум.

Медиаторами вегетативной нервной системы является ацетилхолин н норадреналин. В зависимости от типа секреции выделяют холинергические и адренергические нейроны. Холинергическими нейронами называется тип нейронов, окончания которых выделяют ацетилхолин, — все преганглионарные нейроны (симпатические и парасимпатические); парасимпатические постганглионарные нейроны; симпатические постганглионарные нейроны, которые иннервируют кровеносные сосуды кожи, скелетных мышц и потовых желез. Адренергическими нейронами называются нейроны, окончания которых выделяют норадреналин. Норадреналин п его производное — адреналин выделяются большой частью постганглионарных симпатических нейронов и секреторными клетками мозгового слоя надпочечников. Ацетилхолин и норадреналин в зависимости от органа могут оказывать на него возбуждающий и тормозный эффекты.

Важно запомнить

Общее возбуждение симпатической нервной системы помогает организму справиться со стрессовой ситуацией; ускоряет ритм сердца; повышает АД, кровоток в мышцах и уровень глюкозы в крови; оказывает угнетающее влияние на деятельность пищеварительной системы. Парасимпатическая система отвечает за восстановление ресурсов; снижение частоты сердечных сокращений и АД; стимуляцию функции пищеварительной системы.

Симпатическая нервная система состоит из пяти отделов: головного, шейного, грудного, брюшного, тазового. Нейроны симпатической нервной системы располагаются в 16 сегментах СМ, от I грудного до IV поясничного включительно: преганглионарные нейроны боковых рогов СМ и постганглионарные нейроны симпатических ганглиев. Большая часть симпатических ганглиев соединена в цепочку, располагающуюся вдоль СМ. Ганглии пограничного симпатического ствола называют вертебральными. В брюшной полости имеются превертебральные ганглии: солнечное сплетение и нижние брыжеечные ганглии.

Постганглионарные симпатические нейроны осуществляют иннервацию головы (глаз, слюнных желез, сосудов); кожи (сосудов и потовых желез).

Большинство органов брюшной полости — желудок, тонкая и толстая кишка, печень, мочевой пузырь и половые органы — иннервируются постганглионарными нейронами, расположенными в одном из трех симпатических ганглиев, — чревном, верхнем или нижнем брыжеечном, и метасимпатической частью автономной нервной системы. Основными эффекторами симпатических постганглионарных волокон служат гладкая мускулатура внутренних органов, мускулатура сердца и железистые клетки. Сосудодвигательные рефлексы запускаются при стимуляции симпатических волокон и соматических нервов. При сильных раздражениях соматических нервов происходят системные изменения кровяного давления. В зависимости от характера и силы раздражений симпатическая нервная система отвечает либо одновременной активацией всех ее отделов, либо рефлекторными ответами отдельных ее частей. Одновременная активация всей симпатической нервной системы (масс-разряд) наблюдается при активации гипоталамуса (испуг, страх, невыносимая боль). Результат обширной реакции, охватывающей все тело, — реакция тревоги. Симпатическая нервная система играет особую роль в стрессовых реакциях организма. Одновременный разряд большинства ее отделов (масс-разряд) различными путями помогает организму производить необычно большую мышечную работу. Этому способствует повышение АД, кровотока в работающих мышцах с одновременным уменьшением кровотока в таких органах, как ЖКТ и почки; скорости метаболизма; концентрации глюкозы в плазме крови; гликолиза в печени и мышцах; мышечной силы; умственной работоспособности; скорости свертывания крови. Психический или физический стрессы возбуждают симпатическую нервную систему. Ее цель — обеспечить сверхактивацию организма в состояниях стресса — стресс-ответ.

Симпатическая нервная система активизируется при эмоциональных состояниях. В состоянии ярости стимулируется гипоталамус. Сигналы передаются через ретикулярную формацию мозгового ствола в СМ и вызывают симпатический разряд; все вышеупомянутые реакции включаются немедленно. Эту реакцию называют симпатической реакцией тревоги, или реакцией борьбы или бегства.

Симпатическая нервная система участвует во многих рефлекторных реакциях организма. Специфическая стимуляция симпатических холинергических сосудорасширяющих волокон происходит при локальном мышечном сокращении. Локальный нагрев кожи вовлекает сенсорные афферентные волокна, идущие к симпатическим ганглиям и спинному мозгу, вызывая реакцию потоотделения и местную вазодилатацию. Выделяются и симпатические рефлексы, контролирующие функции желудочно-кишечного тракта.

Парасимпатическая нервная система состоит из двух частей — краниальной и сакральной. Осуществляет локальный и более специфический контроль функций эффекторных органов (см. рис. 2.12).

Краииальиый отдел представлен ядрами III, IV, IX, X пар черепно-мозговых нервов. В него входит скопление мелких клеток на уровне переднего двухолмия под сильвиевым водопроводом (ядро Якубовича), аксоны которых иннервируют ресничную мышцу глаза. Сакральная часть представлена крестцовыми ядрами, расположенными в боковых частях серого вещества III—V крестцовых сегментов СМ. Преганглпопарные парасимпатические нейроны расположены в вегетативных ядрах III, VII, IX, X черепно-мозговых нервов и боковых рогах крестцового отдела СМ. Постганглионарные нейроны локализуются вблизи иннервируемого органа или в нем самом. Отростки постганглионарных нейронов очень короткие. Главный путь передачи парасимпатических влияний — волокна блуждающего нерва, иннервирующие большинство органов грудной и брюшной полости. Раздражение блуждающего нерва усиливает перистальтику желудка и повышает тонус мышечных волокон; раздражение симпатического нерва угнетает перистальтику. Парасимпатическая иннервация структур головы (слюнных желез, кровеносных сосудов и др.) осуществляется волокнами III, VII, IX черепно-мозговых нервов.